更新时间:2024-06-08 08:15
MYB转录因子的共同特征是具有保守的MYB-DNA结合域,该结构域由1-4个不完整的重复片段(R)组成,每个重复序列编码3个α-螺旋,包含大约50-53个氨基酸残基。在这3个螺旋中,第二和第三个螺旋形成螺旋-转角-螺旋(helix-turn-helix,HTH)结构。MYB转录因子可以通过HTH结构插入到靶DNA的大沟中进行结合,从而调控靶基因的表达。通常每个MYB重复结构域包含3个保守的色氨酸残基,这些残基被18-19个氨基酸隔开形成二级结构。
首先是每隔约18个氨基酸规则间隔的色氨酸残基,它们参与空间结构中疏水核心的形成。有时色氨酸残基会被某个芳香族氨基酸或疏水氡基酸所取代,尤其是在植物R2R3-MYB转录因子中,R3MYB结构域的第一色氨酸经常被亮氨酸、异亮氨酸或苯丙氨酸所取代。其次,在每个保守的色氨酸前后都存在一些高度保守的氨基酸,例如在第一个色氨酸的C-末端通常是一簇酸性氨基酸正是上述这些保守的氨基酸残基使MYB结构域折叠成螺旋-螺旋-转角-螺旋结构。
根据结合结构域所包含的R结构的数目,MYB家族被分为4个亚类:1R-MYB家族、R2R3-MYB家族、3R-MYB家族和4R-MYB家族。其中,1R-MYB家族包含一个MYB结构域,在调控植物转录和维持染色体结构中起重要作用;R2R3-MYB家族基因在MYB结合结构域中包含两个保守的R2和R3重复序列,同时在C末端可变区内包含一个调控结构域(激活或抑制功能)。其成员众多,功能多样,广泛参与细胞分化、次生代谢、环境胁迫以及病虫害的侵袭;3R-MYB家族基因保守结构域由R1、R2和R3组成,多参与细胞分化及细胞周期的调控;4R-MYB亚家族基因的保守结构域由4个R1/R2重复序列组成,目前在植物中发现的该亚家族基因数目还很少。
1、激素应答。MYB转录因子通过激素信号传导途径来实现其相应的表达,以维持植物正常的生理活动。例如,拟南芥在干旱和高盐条件下,通过调控脱落酸的含量,可以诱导Atmyb2和Atmyb15的表达提高其耐逆性(Abe et al., 2003 ; Agarwal et al., 2006);玉米在干旱条件下,ZmybC1基因通过ABA信号传导途径实现其正常表达(Paz-Ares et al.1987)。
2、环境应答。实验表明,MYB转录因子在非生物胁迫(如干旱、低温、高盐以及紫外辐射等)条件下,表达会发生特异性变化。这说明它们在这些过程中具有重要的作用,增强了植物适应复杂多变环境的能力。
3、参与植物苯丙烷类次生代谢途径的调节。苯丙烷类代谢是植物主要的3条次生代谢途径之一,它起始于苯丙氨酸,经过几个共同步骤后,分成两个主要分支途径,其中一条分支称为黄酮类代谢途径,主要与植物色素合成相关。R2R3-MYB转录因子作为调节蛋白广泛参与苯丙烷类代谢途径的调控,主要的证据来自对欧芹、玉米、金鱼草和矮牵牛中黄酮类分支途径的生化和遗传学研究。
MYB类转录因子表达的调控类型主要包括:
1、蛋白质和蛋白质相互作用的调控
2、转录酶的调控
3、转录因子磷酸化调控
4、氧化还原反应的调控
5、蛋白质泛素化作用
1996年,Lipsick首次提出了MYB类转录因子的进化模式(Lipsick, 1996)。他认为大约在10亿年前产生了原始的MYB基序,然后通过自身的复制产生了含有2或3个重复MYB基序的MYB转录因子,而后又由于全基因组的复制而大大扩增了整个MYB转录因子家族。但是这种全基因组的扩增在动物和细菌中却没有得到发展。同时,他还认为R2R3-MYB类转录因子是由于R1R2R3-MYB类转录因子中R1的缺失而形成的。而Jin等人却提出另外一种进化模式,认为R1R2R3-MYB类转录因子是由R2R3-MYB类转录因子通过全基因组的复制而获得R1形成的(Jin et al., 1999)。这两种进化模式截然相反,所以还有待于对其进行深一步的验证。