M期

更新时间:2023-05-26 08:07

M期 M period 也称为有丝分裂期(mitotic period),在分裂间期之后,指细胞周期中进行核分裂和细胞质分裂的时期。根据染色体形态的不同和活动情况,而分为前期、(前中期)、中期、后期和末期。细胞分裂期,包括分裂前期分裂中期分裂后期分裂末期

M期的变化特点

前期

染色体现出 ②纺锤体形成 ③核仁核膜消失 ④染色体散乱排列 细胞内染色体数:2n DNA数量:4n

中期

染色体的着丝点排列在赤道板上,染色体形态清晰,便于观察和计数 细胞内染色体数:2n DNA数量:4n

后期

①着丝点 ②染色单体分开,形成2条染色体 ③移向两极 细胞内染色体数:2n→4n DNA数量:4n

末期

染色体消失 ②纺锤体消失 ③新的核膜、核仁形成 ④形成两个子细胞 细胞内染色体数:4n→2n DNA数量:4n→2n

有丝分裂M期过程

1.前期

染色质浓缩成染色体。核仁解体,核膜开始消失。微管开始组装纺锤体。

标志细胞进入前期的第一特征是:染色质丝螺旋缠绕而成显微镜下可见的、有特定结构的、并有一定数目的染色体。染色体先是随机地散布于核中,以后逐渐移向核周。核仁解体并消失。分散于细胞质中的微管在前期开始时也解聚而形成一个大的微管蛋白分子库,供组装纺锤体使用。纺锤体由成束的微管所组成。中心体的外围有成辐射状排列的微管,形成光学显微镜下可见的星丝,星丝和中心体合称星体。2个星体最初在核膜外保持一定距离,至晚前期,由于星体间的微管,即极微管的延伸,两个星体被推向相反的两极。

2.前中期

核膜破裂标志着前中期的开始。核膜破裂后,以小膜泡的形式分散到细胞质中。核膜下面的核纤层不再黏附在这些核膜片段上,而解聚成分散的肽链。染色体进一步凝集浓缩,变粗变短,形成明显的X形染色体结构。纺锤体完成装配(由动粒微管、极性微管以及辅助分子共同组成。)

3.中期

染色体继续浓缩变短,染色体上的动粒微管继续向细胞两极延伸而达到中心体。各染色体都排列到纺锤体的中央,它们的着丝粒都位于细胞中央的同一平面,即赤道面上,这是中期的标志,中期持续时间一般较长。

4.后期

染色体的着丝粒分为2个,导致每个染色体的2个单体成为2个独立的子染色体。各对子染色体彼此分开后以相同的速度分别向两极移动。同时微管不断延长,因而纺锤体两极间的距离也逐渐增长。

5.末期

分离的两组染色体分别抵达两极时,动粒微管消失。极微管进一步延伸,使两组染色体的距离进一步加大。在两组染色体的外围,核膜重新形成,染色体伸展延长,最后成为染色质。核仁也开始出现,DNA合成功能逐渐恢复,细胞核恢复了新时期形态。至此,细胞核的有丝分裂结束。

分子机制

从G2期到M期

G2期,M-Cdk在细胞中累积。到G2期末尾,M-Cdk被激活。激活的M-Cdk通过磷酸化Cdc25使Cdc25激活,而激活的Cdc25通过水解M-Cdk上的两个磷酸基团激活M-Cdk。同时,M-Cdk还能抑制Wee1激酶,进一步促进M-Cdk的激活。这种正反馈的激活方式使得激活的M-Cdk浓度在G2期末尾迅速上升,通过磷酸化其他蛋白质的方式引发细胞M期的一系列反应,促使细胞进入M期。

染色体凝缩

M-Cdk磷酸化凝缩蛋白(condensin),使得凝缩蛋白与DNA分子结合,将DNA分子凝缩成为显微镜下可见的染色体。黏着素(cohesin)与姐妹染色单体结合,将两条姐妹染色单体连接在一起,直到M期后期两条姐妹染色单体分开。

凝缩蛋白和黏着素在结构上有一定的相似性。已有的研究认为,这两种蛋白质均在染色体DNA附近形成环状结构,使得染色体DNA螺旋缠绕形成致密的特殊结构。

M期中期到后期的细胞状态监控机制

细胞周期中,对细胞状态的监控至关重要。如果缺乏对细胞状态的监控机制,细胞可能在不恰当的状态下进行了不恰当的动作,从而造成严重的后果。具体到M期,如果部分染色体尚未与纺锤体连接时就进入M期后期,那么子细胞的染色体数目将会出现异常。

未与纺锤体结合的染色体会对细胞的细胞周期控制系统发送“停止”的信号,阻断后期促进因子(Anaphase Promoting Factor, APC)的激活,从而阻止细胞进入M期后期。只有当所有染色体均与纺锤体结合之后,细胞才可能进入M期后期,姐妹染色单体分离并分别进入两个子细胞。

姐妹染色单体与染色体分离

后期促进因子通过泛素化分离酶抑制蛋白使得分离酶抑制蛋白被水解,从而激活分离酶分离酶催化黏着素分解,造成姐妹染色单体分离。

姐妹染色单体分离之后,与着丝点相连的微管两端的微管蛋白解聚,使得微管变短,将染色体拉向细胞两极。同时,动力蛋白驱动蛋白驱使纺锤体极向细胞两极移动,进一步将两条染色体分开。

细胞分裂

染色体移动细胞两极时,动物细胞中部会出现垂直于纺锤丝的分裂沟。分裂沟形成的详细机制尚不清楚,但实验观察表明,形成中心纺锤体的微管会激活和招募相关的信号传递蛋白,这些信号传递蛋白将信号传递至细胞皮层(cell cortex),从而使得肌动蛋白(actin)和肌球蛋白(myosin)在细胞中部组装形成垂直于纺锤丝收缩环

收缩环不断变小并逐渐将细胞一分为二。在细胞分裂成两个子细胞之后便完全消失。

其它含义

M期,即月经(Menstrual cycle),是生理上的循环周期,发生在一些具有生育能力的女性人类与其他人科动物之间。其他的哺乳类动物则是经历动情周期

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