更新时间:2022-04-04 20:32
体壁与消化道之间具由中胚层包围而成的体腔的动物,也称真体腔动物。
在多细胞动物胚胎发育过程中,中胚层及体腔形成的方式主要有两种:①裂体腔法,在原口的两侧,内、外胚层交界处各有一个细胞分裂成很多细胞,形成索状伸入到内外胚层之间,称中胚层细胞。在中胚层之间形成的空腔即为体腔(图1)。由于这种体腔是在中胚层细胞之间裂开形成的,因此又称裂体腔。原口动物都是以裂体腔法形成中胚层和体腔;②肠体腔法,内胚层(即原肠壁)两侧的细胞向外突出,形成了成对的腔肠囊,该囊和内胚层脱离后,在内外胚层之间发展为中胚层。由中胚层所包围的腔就是体腔(图2)。这种形成方式叫做肠体腔法。这种体腔又称为肠体腔。除文昌鱼以外的后口动物均肠体腔法形成中胚层和体腔(文昌鱼身体前端2~3个体节为肠体腔法,其后为裂体腔法。)
无论是裂体腔还是肠体腔,在系统发育和个体发育上都比假体腔出现得晚,所以称为次生体腔或真体腔。在形态结构上真体腔与假体腔的主要区别是:①真体腔的四周被位于肠壁内侧和消化管外侧的体腔膜(中胚层来源的体腔上皮)包围,体壁和消化道壁都有发达的肌肉层。②真体腔能通过排泄管直接与外界相通。③生殖细胞由体腔上皮的细胞所产生。
真体腔的产生对消化、循环、排泄、生殖及器官的进一步复杂化都有重大意义,被认为是高等动物的重要标志之一。
但是有些高等无脊椎动物(包括环节动物门的蛭纲、软体动物门、节肢动物门)体腔退化,形成了围心腔、排泄器官(如肾管、基节腺等)和生殖器官的内腔和开口,至于蛭纲的血管和血窦一般仍是真体腔的遗迹。节肢动物中(如昆虫),假体腔与真体腔的界限消失,形成混合体腔,即发达的血窦。固着生活的苔藓动物门、腕足动物门和帚形动物门动物的真体腔很发达。棘皮动物门的体腔也很发达,一部分体腔还形成水管系统和围血系统;须腕动物门、半索动物门都有发达的分为 3部分的体腔囊。
T.H.赫胥黎于1875年把真体腔动物再分为裂体腔动物和肠体腔动物。其中毛颚动物门,须腕动物门,棘皮动物门,半索动物门和脊索动物门属于肠体腔动物,其余门类属于裂体腔动物,但腕足动物门中关节纲属肠体腔动物(见无脊椎动物)。
一般认为软体动物和环节动物由类似多毛类的共同祖先进化而来,由于适应不同的生活方式,演化为外形上截然不同的两个类群。节肢动物尤其是某些低等的节肢动物如三叶虫,身体的分节基本和环节动物相似;低等节肢动物的附肢也很少分化,与环节动物的疣足基本相似。因此,节肢动物可能是由类似环节动物的祖先进化而来。在广义的苔藓动物中有一类肛门位于环状触手之内,称为内肛动物是假体腔动物。另一类其肛门位于触手环之外面,称为外肛动物是真体腔动物,现称苔藓动物门。
H.M.爱德华于1844年把苔藓动物、腕足动物、帚虫动物归为拟软体动物门,这3类动物与软体动物区别明显,因此几乎无人沿用拟软体动物这一名称;由于这3类动物均具有触手冠,因此H.L.海曼于1959年称之为触手冠动物。但是它们之间的亲缘关系还没有确定,在系统发育中也存在不少疑点需要进一步揭示。然而从它们发育过程中有类似担轮幼虫的时期这一特点来看,应属原口动物。但是从这3门动物主要为辐射卵裂,以及腕足动物门的中胚层和体腔的产生有的沿肠体腔法,这一点又与后口动物一样。因此,这类动物的分类地位,一般认为应在原口类和后口类之间。棘皮动物是无脊椎动物中与脊索动物最相近的类群,被称为脊索动物的前身。毛颚动物、须腕动物则是向肉食性方向发展的特化类群。