3、为叙述方便本文中均简称为光合速率.通常植物的光合速率用单位面积叶片在单位时间内同化CO2的量表示。地上生物量用收获法测定样方面积为50cm×50cm。

以单位时间、单位光合机构（干重、面积或叶绿素）固定的CO2或释放的O2或积累的干物质的数量（例如µmol CO2/m2·s叫）来表示。

从表面上看，光合速率不是一个效率指标。但是，实际上它是一个重要的光合效率指标。它是光合作用不受光能供应限制即光饱和条件下表明光合效率高低的重要指标。在其他条件都相同的情况下，高光合速率总是导致高产量、高光能利用率。因此，人们常常把高光合速率说成高光合效率。

人们往往是在使光合作用饱和的相同光强下比较不同植物种或同种作物不同品种的光合速率。光饱和条件下的光合速率有时被称为光合能力，或光合潜力，也就是各种环境条件都适合光合作用进行（至少没有任何明显的环境胁迫）时的光合速率。由于普通空气中的CO2浓度很低，CO2供应不足常常是光合作用的重要限制因素，所以只有光和CO2都饱和条件下的光合速率才是严格意义上的光合能力。

不同光合速率单位之间的数量关系，可以通过简单的换算得到。例如：

（1）1 µmol CO2·m-2·s-1=44 µg CO2×1/100 dm-2×3 600 h-1

光合速率

=0.044×36 mg CO2·dm-2·h-1 =1.584 mg CO2·dm-2·h-1

最后一个单位是20世纪70年代以前常用的光合速率单位。那时，人们习惯于称光合速率为光合强度。

（2）如果叶片的光合产物完全是碳水化合物（CnH2nOn），那么，

1 µmol CO2·m-2·s-1=1.584 mg CO2·dm-2·h-1

=1.584×30/44 mg干重·dm-2·h-1

=1.08 mg干重·dm-2·h-1

这是通过测量叶片干重变化测定光合速率时常用的单位。

（3）如果叶片的叶绿素含量以300 mg·m-2（多数为300～500 mg·m-2）计，那么，

1 µmol CO2·m-2·s-1=1 µmol CO2×1/300（mg Chl）-1×3 600 h-1

=12 µmol CO2·（mg Chl）-1·h-1

=12 µmol CO2·（mg Chl）-1·h-1（前提是每同化1分子CO2便释放1分子O2），

这是用液相氧电极测定以CO2为底物的离体细胞、原生质体或完整叶绿体的光合放氧速率时常用的单位。

绝大多数文献报告的光合速率都是以单位叶面积表示的。因此，用单位叶面积表示的光合速率和有关参数，例如叶片的叶绿素、光合产物等含量和酶活性等，不仅便于不同文献资料之间的相互比较，而且也便于综合分析各个参数之间的相互关系，包括它们变化的因果关系和数量关系。以单位叶鲜重表示各种有关参数是最不可取的做法，因为用这种单位表示的各种参数很容易受叶片含水量变化的影响，特别是在涉及不同水分处理的情况下，不确定性和不可比性就更大。以单位叶干重表示光合及一些有关的指标也有问题，虽然不受叶片含水量变化的影响了，但是却受不同处理之间或一天中不同时刻之间光合产物积累数量不同的影响。

光合作用的指标是光合速率(photosynthetic rate)。光合速率通常以每小时每平方分米叶面积吸收二氧化碳毫克数表示，一般测定光合速率的方法都没有把叶子的呼吸作用考虑在内，所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数，叫做表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate)。如果我们同时测定其呼吸速率，把它加到表观光合速率上去，则得到真正光合速率(true photosynthetic rate)。

真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率

光照

光合作用是一个光生物化学反应，所以光合速率随着光照强度的增加而加快。在一定范围内几乎是呈正相关。但超过一定范围之后，光合速率的增加转慢；当达到某一光照强度时，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象(light saturation)。各种作物的光饱和点(light saturation point)不同，与叶片厚薄、单位叶面积叶绿素含量多少有关。水稻和棉花的光饱和点在40～50klx，小麦、菜豆、烟草、向日葵和玉米的光饱和点较低，约30klx。上述光饱和点的数值是指单叶而言，对群体则不适用。因为大田作物群体对光能的利用，与单株叶片不同。群体叶枝繁茂，当外部光照很强，达到单叶光饱和点以上时，而群体内部的光照强度仍在光饱和点以下，中、下层叶片就比较充分地利用群体中的透射光和反射光。群体对光能的利用更充分，光饱和点就会上升。例如，水稻在抽穗期前后到乳熟期，在自然日照条件下，其光照强度与光合作用的关系基本是直线关系，即光照越强，群体的光合作用越大，也就是说，其群体光饱和点可上升到60～80klx，甚至更高。

根据对光照强度需要的不同，可把植物分为阳生植物(sun plant)和阴生植物(shadeplant)两类。阳生植物要求充分直射日光，才能生长或生长良好，如马尾松(Pinus massoniana)和白桦(Betula platyphylla)。阴生植物是适宜于生长在荫蔽环境中，例如胡椒(Peperonia sp.)和酢浆草(Oxalis corniculata)，它们在完全日照下反而生长不良或不能生长。阳生植物和阴生植物所以适应不同的光照，是与它们的生理特性和形态特征的不同有关。

以光饱和点来说，阳生植物的光饱和点是全光照(即全部太阳光照)的100%，而阴生植物的则是全光照的10～50%。因为阴生植物叶片的输导组织比阳生植物的稀疏，当光照强度很大时，水分对叶片的供给不足，所以，阴生植物的叶片在较强的光照下便不再增加光合速率。

以叶绿体来说，阴生植物与阳生植物相比，前者有较大的基粒，基粒片层数目多得多，叶绿素含量又较高，这样，阴生植物就能在较低的光照强度下充分地吸收光线。此外，阴生植物还适应于遮阴处的光的波长。例如，阴生植物经常处于漫射光中，漫射光中的较短波长占优势。上面已经讨论过，叶绿素a在红光部分的吸收带偏向长光波方面，而叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽。阴生植物的叶绿素a和叶绿素b的比值小，即叶绿素b的含量相对地说是较多的，所以阴生植物便能强烈地利用蓝紫光，而适应于在遮阴处生长。

以光补偿点来说，阳生植物的光补偿点高于阴生植物。当光照强度较强时，光合速率比呼吸速率大几倍，但随着光照减弱，光合速率逐渐接近呼吸速率，最后达到一点，即光合速率等于呼吸速率。同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2和呼吸过程中放出的CO2等量时的光照强度，就称为光补偿点(light compensation point)(图3-32)。植物在光补偿点时，有机物的形成和消耗相等，不能积累干物质，而晚间还要消耗干物质，因此从全天来看，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能使植物正常生长。一般来说，阳生植物的光补偿点在全光照的3～5%，而阴生植物的则在全光照的1%以下。

农作物虽然没有阴生植物和阳生植物之分，但不同作物对光照强度的要求是不同的。例如，各种作物达到开花结实的最低光强度是：大麦和小麦为1.8～2.0klx，玉米为8klx，番茄为4klx，豌豆为1klx。人参(Panax schinseng)、藿香(Agastache rugosa)和姜(Zingiber officinale)是耐阴植物，棉花、向日葵、烟草等是喜光植物。水稻的光补偿点，在30℃下约为600～700lx。

光补偿点在实践上有很大的意义。间作和套作时作物种类的搭配，林带树种的配置，间苗、修剪、采伐的程度，冬季温室栽培蔬菜等等都与补偿点有关。又如，栽培作物由于过密或肥水过多，造成徒长，封行过早，中下层叶子所受的光照往往在光补偿点以下，这些叶子不但不能制造养分，反而消耗养分，形成消费器官。因此，生产上要注意合理密植，肥水管理恰当，保证透光良好。

光是光合作用的能源，所以光是光合作用必需的。然而，光照过强时，尤其炎热的夏天，光合作用受到光抑制，光合速率下降。如果强光时间过长，甚至会出现光氧化现象，光合色素和光合膜结构遭受破坏。低温、高温、干旱等不良环境因子会加剧光抑制的危害。例如，黄瓜等对冷害敏感的植物，在暗中受冷不会影响光合作用，但在光和低温下，则光合磷酸化受抑制，细胞膜透性加大。植物本身对光抑制有一定程度的保护性反应。例如，叶子运动，调节角度去回避强光；叶绿体运动以适应光照强弱。又如，小麦幼苗在强光下，叶绿体中的捕光叶绿素a/b蛋白复合体含量低于生长在弱光下的；而负担将光能转化为化学能的反应中心复合体含量，则前者大于后者。在农业生产上，要尽可能提供作物所需的生育条件，尤其是要防止几种胁迫因子同时出现，最大限度地减轻光抑制。

光质不同也影响植物的光合速率。从可知，菜豆在橙、红光下光合速率最快，蓝、紫光其次，绿光最差。其他高等植物和绿藻都有类似结果。一般来说，不同光波影响下的光合高峰相当于叶绿素和类胡萝卜素的吸收光谱高峰。在自然条件下，植物会或多或少受到不同波长的光线照射的。例如，阴天的光照不仅光强减弱，而且蓝光和绿光增多；树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故树冠下的光线富于绿光，尤其是树木繁茂的森林更是明显。水层同样改变光强和光质。水层越深，光照越弱，例如，20m深处的光强和水面的光强比较。前者为后者的二十分之一，水色不清光照更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于对蓝、绿部分的吸收，水下深层的光线相对富于短波长的光。所以含有叶绿素，吸收红光较多的绿藻分布海水的表层，含有藻红蛋白，吸收绿、蓝光较多的红藻，则分布在海水的深层。这是海藻对光线的适应。

二氧化碳

陆生植物光合作用所需要的碳源，主要是空气中的二氧化碳，二氧化碳主要是通过叶片气孔进入叶子。大气中的二氧化碳含量，如以容积表示，仅为0.03%，但光合过程中吸收相当大量的二氧化碳，如向日葵的叶面吸收0.14CO2cm3/h·cm2。以前已经讲过，气孔在叶面上所占的面积不到1%，这样小面积的气孔如何吸收大量的二氧化碳呢？根据试验结果，如小孔只占总面积的0.31%时，而CO2被NaOH吸收的速度相当于总面积的14%，即加快45倍左右。这种现象，完全符合以前所讲过的蒸汽经过小孔扩散的特点。空气中的二氧化碳经过气孔进入叶肉细胞的细胞间隙，是以气体状态扩散进行的，速度很快；但当二氧化碳通过细胞壁透到叶绿体时，便必须溶解在水中，扩散速度也大减。

陆生植物的根部也可以吸收土壤中的二氧化碳和碳酸盐，用于光合作用。试验证明，把菜豆幼苗根部放在含有14CO2的空气中或NaH14CO3的营养液中，进行光照，结果光合产物中发现14C。关于根部吸收的二氧化碳如何用于光合作用问题，据研究，二氧化碳透入根后就与丙酮酸结合成草酰乙酸，再还原为苹果酸，苹果酸沿输导组织上升而透入绿色器官——叶、茎和果实中。如果这时在光照下，则用于光合作用；如果在黑暗中，大部分的二氧化碳就排出体外。

浸没在水中的绿色植物，其光合作用的碳源是溶于水中的二氧化碳、碳酸盐和重碳酸盐，这些物质可通过表皮细胞进入叶子中去。

二氧化碳是光合作用的原料，对光合速率影响很大。前面讲过，空气中的二氧化碳含量一般占体积的0.033%(即0.65mg/L，0℃，101kPa)，对植物的光合作用来说是比较低的。如果二氧化碳浓度更低，光合速率急剧减慢。当光合吸收的二氧化碳量等于呼吸放出的二氧化碳量，这个时候外界的二氧化碳数量就叫做二氧化碳补偿点(CO2compensation point)。水稻单叶的二氧化碳补偿点是55mg/LCO2(25℃，光照>10klx)，其变化范围随光照强度而异。光弱，光合降低比呼吸显著，所以要求较高的二氧化碳水平；才能维持光合与呼吸相等，也即是二氧化碳补偿点高。当光强，光合显著大于呼吸，二氧化碳补偿点就低。作物高产栽培的密度大，肥水充足，植株繁茂，吸收更多二氧化碳，特别在中午前后，二氧化碳就成为增产的限制因子之一。植物对二氧化碳的利用与光照强度有关，在弱光情况下，只能利用较低的二氧化碳浓度，光合慢，随着光照的加强，植物就能吸收利用较高的二氧化碳浓度，光合加快。

温度

光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，而温度直接影响酶的活性，因此，温度对光合作用的影响也很大。除了少数的例子以外，一般植物可在10～35℃下正常地进行光合作用，其中以25～30℃最适宜，在35℃以上时光合作用就开始下降，40～50℃时即完全停止。在低温中，酶促反应下降，故限制了光合作用的进行。光合作用在高温时降低的原因，一方面是高温破坏叶绿体和细胞质的结构，并使叶绿体的酶钝化；另一方面是在高温时，呼吸速率大于光合速率，因此，虽然真正光合作用增大，但因呼吸作用的牵制，表观光合作用便降低。

矿质元素

矿质元素直接或间接影响光合作用。氮、镁、铁、锰等是叶绿素生物合成所必需的矿质元素，钾、磷等参与糖类代谢，缺乏时便影响糖类的转变和运输，这样也就间接影响了光合作用；同时，磷也参与光合作用中间产物的转变和能量传递，所以对光合作用影响很大。水稻活动中心叶叶片的氮、磷、钾含量不同，光合作用就不同。在一定范围内，营养元素越多，光合速率就越快。三要素中以氮肥对光合作用的效果最明显。追施氮肥促使光合速率的原因有两方面：一方面是促进叶片面积增大，叶片数目增多，增加光合面积，这是间接的影响。另一方面是直接的影响，即影响光合能力。施氮肥后，叶绿素含量急剧增加，加速光反应；氮肥亦增加叶片蛋白态氮百分率，而蛋白质是酶的主要组成成分，也使暗反应进行顺利。由此可见，施用氮肥促进光合作用的光反应和暗反应。

水分

水分是光合作用原料之一，缺乏时可使光合速率下降。水分在植物体内的功能是多方面的，叶子要在含水量较高的条件下才能生存，而光合作用所需的水分只是植物所吸收水分的一小部分(1%以下)，因此，水分缺乏主要是间接的影响光合作用下降。具体来说，缺水使气孔关闭，影响二氧化碳进入叶内；缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，这些都会使光合速率下降。试验证明，由于土壤干旱而处于永久萎蔫的甘蔗叶片，其光合速率比原来正常的下降87%。再灌以水，叶子在数小时后可恢复膨胀状态，可是表观光合速率在好几天后仍未恢复正常。由此可见，叶片缺水过甚，会严重损害光合进程。水稻烤田，棉花、花生炼苗时，要认真控制烤田(炼苗)程度，不能过头。

氧

实验证明，当将环境的氧含量降低为1～3%时，就发现正常大气中21%的氧含量对植物光合作用是有抑制效应的，通称之为氧的胁迫。大气中21%氧含量对C3植物的光合作用抑制竟达33～50%之高，而对C4植物几乎不抑制。氧抑制光合作用的原因主要是：加强氧与二氧化碳对RuBP结合的竞争，提高光呼吸速率；氧能与NADP+竞争接受电子，NADPH会成量就少，碳同化所需的还原能力减少；氧接受电子后形成的超氧自由基，会破坏光合膜；在强光下，氧参与光合色素的光氧化，破坏光合色素，等等。植物在长期演化过程中逐渐形成一些保护性反应，例如，叶绿体中生成的超氧物歧化酶可以消除超氧自由基，抗坏血酸和谷胱甘肽可以消除过氧化氢等。在农业生产上喷施150mg/L2，3-环氧丙酸，可部分拮抗氧抑制，提高光合速率。

光合速率的日变化

影响光合作用的外界条件每天都在时时刻刻变化着，所以光合速率在一天中也有变化。在温暖的日子里，如水分供应充足，太阳光照成为主要矛盾，光合过程一般与太阳辐射进程相符合：从早晨开始，光合作用逐渐加强，中午达到高峰，以后逐渐降低，到日落则停止，成为单峰曲线。这是指无云的晴天而言。如果白天云量变化不定，则光合速率随着到达地面的光强度的变化而变化，成不规则的曲线。但当晴天无云而太阳光照强烈时，光合进程便形成双峰曲线：一个高峰在上午，一个高峰在下午。中午前后光合速率下降，呈现“午休”现象。为什么会出现这种现象呢？(1)水分在中午供给不上，气孔关闭；(2)CO2供应不足；(3)光合产物淀粉等来不及分解运走，积累在叶肉细胞的细胞质中，阻碍细胞内CO2的运输。这些都会限制光合作用的进行。南方夏季日照强，作物“午休”会更普遍一些，在生产上应适时灌溉或选用抗旱品种，以缓和“午休”现象，增强光合能力。

不同部位

由于叶绿素具有接受和转换能量的作用，所以，植株中凡是绿色的、具有叶绿素的部位都进行光合作用，在一定范围内，叶绿素含量越多，光合越强。就拿抽穗后的水稻植株来说，叶片、叶鞘、穗轴、节间和颖壳等部分都进行光合作用。以光合速率和光合量来说，都是叶片最大，叶鞘次之，穗轴和节间很小，颖壳甚微。在生产上尽量保持足够的叶片，制造更多光合产物，为高产提供物质基础。

以一片叶子来说，最幼嫩的叶片光合速率低，随着叶子成长，光合速率不断加强，达到高峰，后来叶子衰老，光合速率就下降。根据这个原则，同一植株不同部位的叶片光合速率，因叶子发育状况不同而呈规律性的变化。

不同生育期

一株作物不同生育期的光合速率，一般都以营养生长中期为最强，到生长末期就下降。就拿水稻来说，分蘖盛期的光合速率最快，以后随生育期的进展而下降，特别在抽穗期以后下降较快。但从群体来看，群体的光合量不仅决定于单位叶面积的光合速率，而且很大程度上受总叶面积及群体结构的影响。水稻群体光合量有两个高峰：一个在分蘖盛期，另一个在孕穗期。从此以后，下层叶片枯黄，单株叶面积减少，故此光合量急剧下降。在农业生产上，通过栽培措施以延长生育后期的叶片寿命和光合功能，使生育后期光合下降缓和一些，更有利于种子饱满充实。

气孔导度与光合速率分析

气孔是植物体内外气体交换的重要门户，植物通过调节气孔孔径的大小控制植物光合作用中CO2吸收和蒸腾过程中水分的散失，气孔导度的大小与光合及蒸腾速率紧密相关。因此，气孔作为连接生态系统碳循环的结合点，其导度直接反映植物生理活性的强弱。桑为阔叶植物，叶是栽培的目的产物，研究桑叶的气孔导度与光合性状的关系，对桑的栽培生理具有一定的指导意义。

叶片光合速率受气孔导度的影响，一般情况下，光可促进气孔张开。桑叶片气孔导度与光合速率间的相关性，国内研究得不多，以川桑作为研究材料的相关报道亦不多。

叶片光合速率与气孔导度呈正相关，当气孔导度增大时，叶片光合速率相应增大。同时还可以看出，气孔导度不同时，川桑叶片光合速率的变化幅度也有所不同：气孔导度较大时，气孔导度变化所引起的光合速率变化比气孔导度较小时要大。气孔导度的大小，跟水分含量关系较密切，当水分亏缺时叶片中脱落酸量增加，从而引起气孔关闭，导度下降，光合速率也下降。

光照强度

光照强度对植物的生长发育影响很大，在一定光照度范围内，随着光照度的增加，光合速率也相应增加。不同植物的光合速率有很大差异，桑属阳性植物，在一定范围内光合作用随光照强度的增加而加强。桑树在环境温度35℃时，其光饱和点为30000~40000Lx，补偿点为1000~2000Lx。

光照强度对光合速率影响很大，在试验所测的光照强度范围内，光照强度较低时，光合速率增加不多；在光强达到1100Lx以上时，光合速率与光照强度之间几乎呈直线关系，说明这样的光照强度远远没有达到桑光合作用对光照强度的要求。因此，在进行桑的合理密植时，可以根据桑对光照强度的要求来进行规划：必须满足不同层次叶位桑叶片对光强的要求，才能达到高产。可以预见的是：随着光强的进一步增大，桑的光合速率增大的潜力还很大，这对我们选择适合的地区发展蚕业具有指导意义。

胞间CO2浓度

CO2是植物进行光合作用制造有机物质的原料，大气中CO2的含量对桑叶片进行光合作用有直接影响。桑叶胞间CO2浓度越高，气孔内外CO2浓度差越小，气孔能吸收的CO2越少，光合速率越低。

可以看出，桑胞间CO2浓度与光合速率呈负相关关系：胞间CO2浓度越高，光合速率越低；胞间CO2浓度较高时，光合速率下降趋势平缓；当胞间CO2浓度降至较低水平后，桑光合速率下降幅度明显，甚至出现直线相关性。

温度

从光合作用的过程来看，光合作用中的暗反应是由一系列酶来催化的，因此光合速率与温度的关系很大。在一定的温度范围内，当温度增高时，酶促反应增强，光合速率加快，但当温度过高时，酶可变性失活，从而使反应速度下降。桑树光合作用的最适温度为20~25℃，最高温度为40℃。

可以看出，川桑叶片温度与光合速率呈正相关关系：在试验测试的温度范围内，光合速率随温度的升高而升高；温度高低的不同对光合速率的影响程度也不同，在较高段的温度范围内，光合速率与温度之间呈近直线的正相关关系。该现象的出现，跟桑树光合作用和呼吸作用的最适温度范围不同有关，呼吸作用的最适温度范围和最高温度范围明显高于光合作用的温度范围。

此法测定大田光合作用速率较实用且较简单，无需特殊仪器设备，但精确度较差。在光照之前，选取对称叶片。切下一半称得其干重，另一半叶片留在植株上进行光合作用，经过一定时间，再切取另一半相当面积的叶片，称其干重。单位面积上单位时间内干重的增加，即代表光合作用速率，用干重mg/dm2h 表示，这叫光合生产率或净同化率。沈允钢等在经典半叶法基础上加以改进，提出改良半叶法，基本做法同上。剪下对称的半片叶片，放在暗处并保持一定湿度，这半片叶片虽不能进行光合作用，但仍可照常进行呼吸作用。另一半留在植株上进行光合作用，为避免在处理过程中光合产物通过韧皮部向外输送，可先在叶柄基部用热水（或热石蜡液）烫伤或用呼吸抑制剂处理，以阻止叶片光合产物外运。前后两次取样干重的差值（包括呼吸消耗在内）即为该植物叶片的光合生产率。也可在不对称的叶片上，用钻孔器在叶面的一半钻取一定面积的叶片圆片，两次取样，求其干重差值。

测定植物吸收CO2的数量可用红外线CO2分析仪或ph比色法，由于CO2对红外线有较强的吸收能力，CO2含量的变化即可灵敏地反映在检测仪上。红外线CO2分析仪，国内已有生产，既可在室内用叶室进行活体测定，又可在田间利用大气采样器采取气样带回实验室借助该仪器检测分析。ph比色法是利用甲酚红作指示剂，其原理是nahCO3溶液中的CO2与密闭系统中空气的CO2总是保持平衡状态，叶片在密闭条件下进行光合作用，不断吸收密闭系统空气中的CO2，使得nahCO2溶液中的CO2减少，ph值发生改变，根据溶液中指示剂颜色的变化，即可推算出CO2浓度的变化，从而求出该叶片的光合强度。ph比色法适合在野外自然条件下进行测定，缺点是精确度较低。

氧电极法是一种实验室常用的测氧技术。氧电极由嵌在绝缘棒上的铂和银所构成，以氯化钾为电解质，外覆聚乙烯薄膜，两极间加0.6～0.8v的极化电压，溶氧可透过薄膜在阴极上还原，同时在极间产生扩散电流。此电流与溶解氧浓度成正比，电极输出的记号，可在自动记录仪上记录下来。叶片在进行光合作用时如光合速率高，则放氧量多，溶解氧也多，叶片光合作用的放氧量，可以作为测定光合速率的指标。此法灵敏度高，操作简单，并可连续测定光合作用变化过程，也可用来测定呼吸作用。