小龙虾

更新时间:2024-11-02 01:51

克氏原螯虾(学名:Procambarus clarkii),是美螯虾科原螯虾属节肢动物,俗称小龙虾或淡水龙虾。克氏原螯虾成体一般长6~13cm,体粗壮,背腹略扁平,身体分为头胸部和腹部,体表被甲壳覆盖。成熟个体体色呈暗红色或深红色,未成熟个体体色可见淡褐色、红褐色不等,少数个体呈蓝色。

动物学史

克氏原螯虾最早在1852年由美国生物学家查尔斯·吉拉德(Charles Girard)正式命名为Procambarus clarkii。

克氏原螯虾的祖先可以追溯到早侏罗世中期。在里阿斯统岩层中发现了古鳌虾属(Eryma) 下多个种的化石,这表明虾形科的甲壳类早在中生代早期就已经存在。但是,直到晚第三纪的淡水形成地层中才发现了特征较为确凿的鳌虾化石。

北美的爱达荷地区出土了与乳齿象(Mastodon mirificus)和马类(Equus excelsus)化石相伴的多种鳌虾化石,然而并不确定其归于鳌虾属还是原螯虾属。在威斯特伐利亚州奥特鲁普的下白垩层(海洋沉积层)中,冯·德马克和施吕特尔获得了一个甲壳类标本,他们将其命名为光滑鳌虾(Astacus politus)。该标本具有原螯虾属身上才具有的分段尾节,可以认为这是一种与现存克氏原螯虾亲缘关系较近的原始物种。

形态特征

克氏原螯虾的成虾个体较大;雌虾的体长可达16.5cm,体重50~70g;雄虾体长10cm左右,体重约50g。克氏原螯虾的身体粗壮,背腹略扁平,外表被坚硬的甲壳所覆盖。它们的身体由头胸部和腹部两部分组成,总共有21节。头胸部稍大,头部具有3对触须,其中靠近头部的触须较粗大,尖端尖细。胸部有5对步足,前3对步足末端呈钳状,后2对步足末端呈爪状。其中第2对步足特别发达,形成了发达的螯,雄性的螯比雌性更为发达。尾部有5片强大的尾扇,雌虾在抱卵期和孵化期时,尾扇会向内弯曲,以保护受精卵或仔虾免受爬行或敌害攻击的威胁。成熟个体暗红色或深红色,未成熟个体淡褐色、黄褐色、红褐色不等,有时还会出现蓝色的个体。

头胸部形态

克氏原螯虾的头部和胸部合并在一起,共同构成头胸部,外部被头胸甲所覆盖。头部包含5节,胸部包含8节,它们通过愈合形成一个整体的头胸部结构。头部的前端呈椎体形状。克氏原螯虾具有13对附肢。

复眼位于头部额剑两侧,每个复眼有一个能够旋转活动的眼柄,其下方是触觉腺。头部前端的两对附肢演化为触角,属于双肢型,分别称为第1触角和第2触角。第1触角分为3节。第1节有一个大凹陷,背面基部的丛毛中有平囊,其外缘有一刺,内缘中部有一个叶片状的内侧附肢。第3节末端具有内外两个触鞭,之间还有一根短附鞭。第2触角较长,原肢分为2节,内肢分为3节,在大触角柄上有一根极长的触鞭。

克氏原螯虾具有咀嚼器,称为大颚,它可分为切齿部和臼齿部,前者边缘有数个小齿,后者有小突起。第1小颚原肢由2节组成,呈片状,位于内侧,内缘有刚毛;内肢分为2节,位于外侧。第2小颚原肢由2节组成,呈片状,每节分为2小节;外肢发达,呈叶片状,称为颚舟片;原肢和外肢之间夹着一个很小的内肢。第1颚足原肢由2节组成,底节基部侧生一片薄片状的顶肢,即肢鳃;内肢分为5节,呈须状;外肢较长,呈长片形,接近内肢。

第2颚足由2节组成,底节侧生一肢鳃并向外突出,形成足鳃;内肢分为5节,呈屈指状;外肢较长,呈羽毛状;附肢与身体相连的地方还有2片关节鳃。

第三颚足原肢由两节组成,其上生有一侧鳃、一肢鳃和两个关节鳃;内肢分为五节,细长如棒。

克氏原螯虾有5对步足,原肢由两节组成,内肢分为五节(座节、长节、腕节、掌节和指节),第一至第三对步足的指节生于掌节的对面,可以活动,两节构成钳状,称为螯足,都具有基节刺,第一对步足有座节刺。雄性的螯足比雌性的更为发达。

头胸甲是覆盖在头胸部上的坚硬几丁质外骨骼。其前端背中央有一长而尖的额剑,背部后缘有一浅的横沟,称为颈沟。

腹部形态

克氏原螯虾的腹部相对较短。它们具有6对跗肢,分为7节。前6节具有成对的附肢,具2节原肢,内外肢多为叶片状,尾节没有附肢,略呈锥状。每个节都被外骨骼所覆盖,可以分为背面的背片、腹面的腹片和侧面下垂的肋片。雌性克氏原螯虾的第一和第二对跗肢是正常的双肢型,但后几对跗肢显著较小。雄性克氏原螯虾的跗肢特化为棍棒状的交接器,用于交配。第三至第五对跗肢均为双肢型的游泳肢。第六对跗肢的原肢只有一节,粗短;内外肢都很大且呈鳍状,与尾节一起构成扇状的尾扇。

栖息环境

克氏原螯虾喜欢阴暗的环境,通常栖息于沟渠、坑塘、湖泊、水库、稻田等浅水水域,营底栖生活。其适温范围为0~37℃,最适生长温度为18℃~28℃。克氏原螯虾对水质要求较低,适宜pH值范围为5.8~8.2,溶氧不低于15mg/L。它们常栖息于土质底质,水草、树根或石块等隐蔽物可以提供遮蔽。克氏原螯虾的栖息地会随着季节的变化而改变。克氏原螯虾抗逆能力强,能够耐受高盐度、热水、干旱和低溶氧条件。当水体缺氧时,可以爬上岸,还可以利用水中的漂浮植物或水草将身体侧卧于水面,利用一侧的鳃进行呼吸以维持生存。即使在一些被生活污水和工业废水轻度污染的水体中也能生存。

分布范围

世界分布

克氏原螯虾原产于墨西哥东北部和美国中南部地区,受人类活动影响,其分布范围逐渐扩大。目前,克氏原螯虾已经在美国至少15个州有分布,除南极洲和大洋洲以外,几乎遍布全球。

中国分布

1918年,克氏原螯虾被引入到日本的本州地区。20世纪20-30年代,它再次由日本传入中国。最初,克氏原螯虾仅分布于中国南京附近的水域,现在,其分布范围已经扩展到辽宁北部,广东、云南南部,台湾东部,以及四川、甘肃等省份。然而,克氏原螯虾的主要产区仍然集中在长江流域。

生活习性

食性及觅食行为

克氏原螯虾是杂食性动物,食谱广泛,主要以水生植物为主食,也吃一些动物性食物。它们能够摄食各种嫩的水草、底栖动物、软体动物、大型浮游植物、鱼虾的尸体以及同类的尸体,在养殖条件下,也喜欢吃人工配合饲料。幼虾主要以轮虫、枝角类、桡足类和水生昆虫幼体为食。由于克氏原螯虾游泳能力较差,在自然环境中捕获动物性食物的机会较少,因此植物性成分在其食物中占据98%以上的比例,苦草、轮叶黑藻、凤眼莲、浮萍、喜旱莲子草和水花生等水草是它们偏爱的食物。当食物不足时,一只成虾甚至可以吃掉二十几只幼虾。

克氏原螯虾在捕食时,会用第一对螯足捕获大型食物,然后撕碎并用第二、第三对螯足啃食。对于小型食物,它们直接用第二、第三对螯足抱住啃食。捕食后,它们通常会迅速躲藏或用螯足保护食物,以防其他虾类抢夺。

克氏原螯虾耐饥饿能力强,一般可以3~5天不进食,在秋冬季节,甚至可以20~30天不进食也不会饿死。它们喜欢在水底摄食,并多在夜间进行。最适合摄食的水温为21~28℃,当水温降至12℃以下时,停止生长;水温降至10℃时,停止摄食,同时由于蜕壳不顺利而部分死亡。

节律行为

克氏原螯虾在一般情况下,白天喜欢隐藏起来,而在夜晚才会出来进行觅食活动。白天它们通常潜伏在水体底部光线较暗的地方,如角落、石块旁、草丛和洞穴中。当光线较弱或黑暗时,它们会爬出洞穴,并通常抱住水中的水草或悬浮物,呈现出类似“睡眠”的姿态。而当光线过强时,它们会沉入水底或躲藏在洞穴中,这种昼夜垂直运动的现象常常出现。

活动特点

克氏原螯虾主要通过第2至第5对步足来进行爬行。它们在陆地上进行直线爬行时,尾部会向下卷曲。虽然它们能够游泳,但并不擅长,只能进行很短距离的游泳。在觅食和活动时,它们会向前爬行。当受到惊吓或遇到敌人时,它们会迅速甩动尾巴,使身体迅速向后弹跳来躲避。克氏原螯虾也能进行短期的高速运动,雄性克氏原螯虾在饲养条件下可以在4天内移动17千米的距离。

自切现象与断肢再生

克氏原螯虾在步足或螯足受到外部物体或环境刺激时,例如药物、电击、温度等,或被天敌捕捉而无法逃脱时,能够迅速做出反应,即切断被抓住的那只步足,以便让自己脱离危险。它们会在特定的关节位置,即附肢的基节和坐节之间的关节处切断步足。切断后,它们会用自身分泌的液体封闭伤口。

克氏原螯虾具有强大的再生能力。当它们的步足受伤导致断肢时,在第二次蜕皮时可以再生部分断肢,并经过几次蜕皮后完全恢复。然而,新生的部分会比原先的步足短小许多。这种自切和再生行为是克氏原螯虾为适应自然环境而形成的一种自我保护的本能反应。

掘洞习性

克氏原螯虾具有很强的掘洞能力,它们在冬季和夏季两个季节都会选择居住在洞穴中。大部分洞穴的深度在30~80cm,有些洞穴甚至超过1米。这些洞穴通常是横向挖掘的。克氏原螯虾在挖掘好洞穴后,通常会将出入口用泥土等物质堵住,但外部仍然能够明显看到一个洞口。洞穴的直径会根据虾体的大小而有所不同,洞穴底部通常会保持有水。

它们通常在靠近水边的近岸和浅水区水底挖掘洞穴,尤其在缺乏有机质的砂质土壤中。相比之下,在硬质土壤中,它们很少挖掘洞穴。静水和缓流水体中的洞穴数量明显多于流水和急流水体。无论在何种环境,繁殖季节挖掘洞穴的数量都明显增多。

克氏原螯虾能够连续挖掘6~8小时,而且多数是在晚上进行。幼虾在一夜之间能够挖掘出25cm深度的洞穴,而成虾挖掘的洞穴大部分有50~80cm深,少数成虾甚至可以达到80~150cm。通常情况下,它们挖掘的洞穴走向为横向,平面上的洞穴深度会大于1米,而向下挖掘的垂直纵深通常较浅。在非产卵期,一个洞穴通常只有一只虾,而在产卵季节,雌雄虾通常会成对地在同一个洞穴中。

攻击行为

克氏原螯虾具有好斗的天性,当饲料不足或争夺栖息洞穴时,它们往往会展现出恃强凌弱的行为。幼体具有强大的再生能力,当附肢损失时,在下次蜕皮时可以再生,经过几次蜕皮后就能完全恢复,不过新生的部分比原先的要短小。这种再生行为是一种保护性的适应。

通常当幼虾体长超过2.5cm时,相互残杀的现象就会十分明显。刚蜕壳的软壳虾常常会被其他虾杀死,甚至被吃掉。

领域行为

克氏原螯虾具有很强的领域行为,它们会选择某一区域作为其领域,在其领域内进行掘洞、活动、摄食,不允许其他同类进入,只有在繁殖季节才允许异性进入。

趋水习性

克氏原螯虾具有很强的趋水性,它们喜欢新鲜的水和活动的水体,并且能够逆着水流上溯。它们也喜欢集群生活,常常聚集在一起。

而在突降大雨或打雷的天气中,克氏原螯虾会逆着水流上岸,进行暂时的呼吸或逃跑行为。

生长繁殖

生长特性

胚胎发育

克氏原螯虾胚胎发育速度快,在水温26℃条件下,整个胚胎发育持续15天。克氏原螯虾受精卵发育、孵化所需时间与环境温度密切相关,例如7℃时,孵化时间为150天;15℃时,孵化时间为40天。

抱仔现象

孵化出的克氏原螯虾幼虾会附着在亲虾的游泳足上,在母体的保护下生长一段时间。它们一般不会远离母虾,而是在母虾周围活动。一旦受到惊吓,幼虾会立即重新附着到母虾身上,以躲避危险。

在自然情况下,亲虾孵化出的幼虾会经过越冬。幼虾需要蜕壳两次后才会离开母虾,开始独立生活。

蜕壳现象

克氏原螯虾从孵出到幼虾要经过11次蜕壳,幼虾再经过约11个月的生长,期间经历多次蜕壳,后普遍达到性成熟。性成熟的雌、雄虾蜕壳次数急剧减少,一般一年蜕壳1~2次。老龄虾基本上一年蜕壳一次。

克氏原螯虾通常在夜晚进行蜕壳。在蜕壳时,它们会寻找隐蔽物,如水草丛中或植物叶片下。

雄性蜕皮的高峰期在3月~6月,其中以5月份最高,约有85%的虾会进行蜕皮。雌性蜕皮的高峰期也在3月~6月,其中以6月份最高,约有74%的虾会进行蜕皮。在其他月份,雌雄虾蜕皮的数量约在30%以下,其中12月的数量最少。

当克氏原螯虾即将蜕皮时,它们会静伏于安静的角落,侧卧不动。首先,在头胸甲与腹节之间裂开,然后头胸部先从裂开处出来,接着腹部再出来,直到整个壳蜕出。整个蜕皮过程大约需要5~10分钟。

刚蜕壳的虾体呈光亮、浅色,身体柔软,活动性很弱。随着时间的推移,身体颜色逐渐变深,虾壳也变得硬化,活动开始恢复正常。

蜕皮之后,克氏原螯虾的身体会迅速吸收水分,体重增加约为原体重的20%~80%。每次蜕皮后,新长出的壳会在12~24小时内硬化。

寿命

在正常情况下,克氏原螯虾的寿命约为1年。但是,在食物缺乏、温度较低和比较干旱等恶劣的环境条件下,性成熟比较晚,因此,其寿命可以延长到2~3年。

繁殖方式

克氏原螯虾雌雄异体,雌雄交配后以卵生方式繁殖后代。克氏原螯虾一年只产一次卵,其产卵量较少(通常每只200~800粒),单个卵较大,卵径达2.0mm。

克氏原螯虾交配从4月下旬到8月底,群体交配的高峰期在5~6月。5月底、6月初亲虾抱卵,8月份以后雌虾群体开始大量抱卵,9月以后就有稚虾孵出。由于群体交配和产卵时间拉得很长,加上孵化时间特别是低温时受精卵的孵化时间可达数月之久。因此,从当年5月底到翌年2月都可见抱卵虾。

交配行为

性成熟的雌性克氏原螯虾会开始进行生殖蜕皮。在交配时,雌雄虾的腹部相对,雌虾仰卧在水底。雄虾位于其上,用螯足钳住雌虾的前螯步足并抱住雌虾,然后将交接器插入雌虾的生殖孔凹陷处,用齿状突起钩住,尾扇紧密相交。

当两个虾的腹部紧贴在一起时,雄虾会射出乳白色透明的精荚,精荚附着在雌虾第4和第5步足之间的纳精器上,完成受精过程。雌虾与雄虾完成交配后,会隐藏在安静的水草或洞穴中生活。

整个交配过程的时间可以从几十分钟到几个小时不等。

无论是雄性还是雌性克氏原螯虾,在整个繁殖季节中并不只交配一次。研究发现,多尾雄虾会重复交配,而雌虾至少会交配2次,而有些个体甚至会交配3~5次。平均而言,每个个体的交配次数至少为3次以上。交配的间隔时间可短至几小时,长至10多天。

交配之后,雄虾容易死亡,而且雄性个体越大,死亡率越高。

产卵

克氏原螯虾每年只产卵一次。交配后,雌虾通常在一周到一个月左右就会开始产卵。在产卵时,虾体会弯曲,游泳足伸向前方,并不断扇动,以接住产出的卵粒,将其附着在游泳足的刚毛上。卵子会随着虾体的伸曲逐渐产出。

雌虾会从第三对步足基部的生殖孔排卵,并同时释放较多的蛋清状胶质,将卵包裹起来。在经过储精囊时,卵子会释放精子,完成受精过程。产卵结束后,尾扇会弯曲至腹下,并展开游泳足包被,以防止卵粒散失。整个产卵过程大约持续10~30分钟。

克氏原螯虾的卵为圆球形,呈晶莹光亮。刚产出的卵呈棕红色,直径为1.5~2.5mm。随着胚胎发育的进展,受精卵逐渐变为棕褐色,而未受精的卵则逐渐变为混浊的白色,并最终脱离虾体死亡。每次产卵的数量在200~800粒,最多可达1000粒以上。产卵数量的多少与亲虾个体的大小和性腺发育状况有关。

孵化

克氏原螯虾的受精卵呈酱紫色或暗褐色,附着在雌虾的腹肢刚毛上,被称为“抱卵”。这些受精卵像一串葡萄一样进行胚胎的发育,其颜色会随着成长过程而发生改变。

在自然状态下,为了保持受精卵的湿润,抱卵的雌虾通常会将腹甲靠近洞内有水的地方。在抱卵期间,为了清除杂质和已经坏死的卵,雌虾通常会让第一对步足进入卵块中。同时,为了确保受精卵获得充分溶解于水的氧气,雌虾会不断摆动游泳足,使水流动起来。

在这种保护下,受精卵最终会孵化出幼虾,而幼虾的外形与成年种虾相似。

保护现状

克氏原螯虾随着人类活动近乎遍布全球,其种群数量非常大,至2010年,它们的种群数量仍在增加。该物种的野外种群具有高度入侵性,几乎不受任何威胁的影响。同时由于市场需求量大,养殖种群的数量也十分庞大。2010年,克氏原螯虾被列为《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》“无危(LC)”等级。

人工养殖

养殖前景

克氏原螯虾具有适应性强、繁殖力高、病害少、食性广泛、生长快、耐高温和耐低氧等养殖优点,因此具有非常可观的养殖前景。此外,克氏原螯虾在工业市场上具有较高的附加值,其药用和工业价值不断被开发利用。克氏原螯虾的甲壳中含有虾青素、虾红素、甲壳素、几丁质及其衍生物等物质,这些物质在食品、医药、工业、印染、日用化工和农业等领域有着广泛的应用。此外,加工克氏原螯虾的甲壳投资较少,效率较高,对企业的盈利非常有利。

培育技术

池塘培育

在放养克氏原螯虾苗种之前的20至30天,需要对池塘进行消毒并施足基肥,同时移植水草。

在稚虾和幼虾阶段,需要施足基肥,并适时进行追肥,同时辅以人工投喂。而成虾阶段则可以直接投喂绞碎的米糠、豆饼、螺蚌肉、屠宰场下脚料以及嫩的青绿饲料、南瓜、瓜皮或配合饲料等。

在投喂时要坚持“四定”原则,根据季节、天气、水质和虾的活动情况等因素决定每天的投喂量。当天气晴好时,可以多投喂;而在高温闷热、连续阴雨天或水质过浓的情况下,应少投喂。在大批虾蜕壳时,也应减少投喂,而在蜕壳后则可以增加投喂量。

在养殖期间,池塘的水位一般保持在1米左右的水深。在高温季节和越冬期间,可以适当加深水位。同时,水体的透明度应保持在约40cm左右。

克氏原螯虾具有较强的逃逸能力,因此池塘的四周应设立高度不低于50cm的防逃设施,可以使用薄膜或塑板。进出水口也应使用筛网过滤,以防止克氏原螯虾逃逸或野杂鱼、敌害生物进入池塘。

稻田培育

克氏原螯虾可以在相对较高的田埂上进行养殖,以关住水深40~60cm的稻田。在田埂内沿四周挖养虾沟。

在每年中稻收割前的1~2个月,可以放养亲虾。一旦投放亲虾后,就不需要额外投喂,因为亲虾会自行摄食稻田中的有机碎屑、浮游动物、水生昆虫和水草等。

收割中稻后,可以施放粪肥来培肥水质,并在有幼虾活动时捕走大虾。

在8~9月期间,可以将抱卵的虾放入稻田中,以促使其自然繁殖。

在水稻收割后,可以在稻田中营造一些人工洞穴,并灌水后施放腐熟的农家肥,然后放养刚离开母体的稚虾。

疾病防治

克氏原螯虾疾病的发生是病原体、环境和宿主相互作用的结果。因此,在对待克氏原螯虾疾病时应以“以防为主、防治结合”的方针为基础。

以下是克氏原螯虾常见的疾病及其防治方法:

虾壳病:虾壳病是由于受到甲壳质分解细菌侵袭,引起真菌感染所致。通常虾壳边缘或顶部最容易受到侵袭,细菌能够迅速通过虾的表皮进入体内,影响克氏原螯虾的蜕壳和生长。可以使用亚甲基蓝和福尔马林的混合液给患病的克氏原螯虾进行浸洗。

黑穗病:黑穗病主要是由于水质污染严重,导致克氏原螯虾的鳃丝受到霉菌感染。症状表现为鳃由红色逐渐变为褐色或淡褐色,最终完全变黑,引起鳃萎缩。患病的虾往往会伏在岸边不动,并最终因呼吸困难而死亡。为了预防和治疗该病,可以采取保持饲养水体清洁、保证溶氧充足的措施。定期向水体中泼洒一定浓度的生石灰以调节水质,并使用亚甲基蓝全池泼洒的方法进行防治。

主要价值

克氏原螯虾具有重要的经济、食用、观赏和生态价值。

经济价值

克氏原螯虾是重要的经济水产资源,国际市场需求量大,尤其在欧美国家。中国是克氏原螯虾养殖和出口大国,养殖业发展迅速,产业链产值巨大,从业人员众多。

食用价值

克氏原螯虾在欧美有悠久的食用历史,中国在20世纪60年代开始食用,并迅速成为热门食材。克氏原螯虾肉质鲜美,富含蛋白质、微量元素和维生素,且脂肪含量低,是优质水产品。

物种危害

入侵机制

克氏原螯虾作为一种重要的水产资源,已经被引入到世界许多地区。它们具有生长迅速、早熟和高繁殖力等一系列生物学特性和生态策略,这些特点是它们成功入侵的重要因素。

克氏原螯虾能够成功入侵主要是因为它们具有较高的生态可塑性,这使得它们能够在多样化的环境中稳定生存。它们的可塑性表现在摄食习性上,克氏原螯虾能够根据不同的时期改变自己的食谱,以达到最佳的摄食策略。此外,克氏原螯虾对新的栖息地的水文和温度条件具有很高的适应能力。它们能够适应大部分水体中水位强烈的季节性波动,这使得它们能够在不同的水域中生存和繁殖。

主要危害

克氏原螯虾的入侵对当地生态系统和土著物种造成了威胁。它们通过抢夺生存资源和捕食本地动植物,对当地的甲壳类、鱼类和水生植物造成威胁,破坏了食物链,导致湿地生态系统的生境质量下降。此外,克氏原螯虾还可能携带和传播病原体,对土著物种造成危害。

在克氏原螯虾作为入侵物种与意大利土著螯虾苏格兰白圆钳螯虾(Austropotamobius pallipes)竞争的过程中,克氏原螯虾表现出比土著螯虾更大的灵活性和适应性,从而往往取得竞争优势。

又以奈瓦沙湖为例,1970年引进克氏原螯虾后,该物种两次在1982年和1996年导致湖内浮水植物和沉水植物的消失。然而,随着克氏原螯虾数量的下降,沉水植物开始恢复。

此外,克氏原螯虾还喜欢掘洞筑巢,对泥质堤坝造成一定的破坏作用。这可能导致灌溉用水流失,并且在严重情况下可能引发决堤和洪涝等灾害。

防治方法

物理防治

为了控制克氏原螯虾的种群规模,可以采取一些管理措施。例如,可以投放杂鱼来捕食克氏原螯虾的幼苗,以减少其数量。在尚未引种的地区,应进行环境风险评估和早期预警,以及加强对已广泛分布地区的养殖管理。此外,通过大量捕获克氏原螯虾作为食用或饲料,也可以在一定程度上抑制其野生种群的过度增长,以避免对农田和河堤等造成危害。

化学防治

对发生区域的池塘、农田等,每年放干水后,用生石灰进行处理;或使用杀虫剂、生化信息素。

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