HiE 与食物的数量和组成、水温和营养物质在动物体沉积的多少有关。在食物的组成中，可消化氮的多少与HiE 的关系最为密切。一般情况下，鱼类每摄食1 g可消化氮，其HiE 为27-30 kJ。

2、标准代谢

标准代谢 (Standard metabolism, Ms) 指的是用于血液循环、细胞修复和再生、离子跨膜运输和肌肉协调等维持基本生命活动所消耗的能量。用于标准代谢的能量以热量的形式从体内散失。实际研究工作中对标准代谢的定义是：一尾不受惊动的鱼于静水中，在胃肠内食物刚被吸收完时所产生的最低强度的热能。但在实际工作中，所谓的“刚被吸收完”、“最低强度”等标准情况只能是相对的，鱼类在各种条件下总是或多或少地存在自发活动，禁食时间的长短也对代谢水平有一定的影响，因此标准代谢的实验方法未能完全标准化。因此，也有研究者把在尽量接近标准状况的实验条件下测定得到的标准代谢称为静止代谢 (Resting metabolism)、最小代谢 (Minimal metabolism) 等。

鱼类受其生理特征的制约和环境变异的影响，标准代谢的水平差异较大。Brett和Groves (1979) 统计了Altman 和Dittmer (1974) 收集的34 种鱼类的57 份关于标准代谢的资料，结果表明：这些鱼类的标准代谢率的范围是26-229 mg O2/kg/h，平均值为89 mg O2/kg/h。谢小军 (1989) 对南方鲇 (Silurus meridionalis Chen) 进行研究后发现：在水温为10-30℃条件下南方鲇幼鱼的静止代谢率的范围是19.94-142.75 mg O2/kg/h，平均值为65.41mg O2/kg/h。由此可见，谢小军 (1989) 研究结果的平均值和变异幅度的下限都低于Brett 和Groves (1979) 的统计数据。谢小军 (1989) 在解释这一现象时认为：南方鲇较低的标准代谢水平与其生态习性相关。南方鲇主要以中、小型鱼类为食，进食一次可获得较多的能量，但捕获猎物的机会相对较少，多采用“潜伏突袭”捕食方式，非寻食期一般静止不动，与这种行为相适应，鱼体的代谢率在禁食、静止的情况下将降到最低水平，因此标准代谢率较低。

影响鱼类标准代谢的因素包括种类、体重、水温、溶氧、季节及光周期、昼夜节律等。谢小军和孙儒泳 (1989) 对影响鱼类呼吸代谢的主要生态因素的研究进展进行过综述。现着重对体重和水温进行介绍。

(1) 体重对标准代谢的影响

Winberg (1956) 提出了代谢率 (M) 与鱼体重 (W) 的相关关系为：

M = aW

式中：M 为代谢率；W 为体重；a 是一个常数，代表了鱼体在单位体重条件下的代谢率；b 是体重指数。

体重指数b 的大小及变化规律反映了体重对代谢影响的程度及作用机制。Winberg (1956) 提出标准代谢的体重指数为0.8 左右。Kausch (1972) 整理了25 种鱼的资料认为b 的平均值为0.86 ± 0.04。Jobling (1985) 从生理功能的角度解析了标准代谢，从而对b 值的变化范围进行探讨，他提出：鱼的标准代谢 (Ms) 可以分为两部分：① 组织的修复与更新，其能量的消耗与体重呈正比 (体重指数为1.0)；② 维持内稳态。外环境对内稳态的干扰通过体表发生作用，因而维持内稳态所消耗能量与体表面积相关 (体重指数0.67)。从而提出公式：

Ms = X1W + X2W

式中：Ms 为标准代谢；W 为体重；X1 和X2 为常数。

随着两部分耗能占总标准代谢的比例不同，体重指数在0.67-1.0 之间变化。

关于b 值的变化机制可以归纳为三类：

①体表面积法则的作用。一般认为体重对代谢的影响遵从所谓“体表面积法则”，因而b 值应接近2/3 (即0.67)。但是，动物的代谢散热是一个主动的生物学过程而不是一个被动物理学过程。因此，虽然实验资料表明代谢率的变化与体表面积有一定程度的相依关系，但并不能以此作为解释该问题的全部依据。

② 由于鱼体“活动组织”所占比例的变化。Prosser (1973) 等人指出：动物代谢强度主要取决于参与代谢的“活动组织”的量，脂肪、体液、骨骼等相对重量都会对代谢产生影响。

③ 生长对代谢强度的影响在 b 值上的反映。Jobling (1985) 提出：生长旺盛的动物代谢水平也高，如果不同体重组的个体有不同的生长率，则各体重组的代谢水平上的差异将会在体重指数上有所反映。从一般情况来看，幼小的动物比成年的大动物生长旺盛，因此随着体重的增长，代谢耗能量增长的比例较小，因而b值一般小于1。

(2) 水温对标准代谢的影响

鱼类是变温动物，体温随环境温度而波动，其代谢率也随之变化，温度是影响代谢率最重要和直接的环境因素之一。

鱼体的代谢率对温度变化的反映有两种类型：① 急性反应。鱼体耗氧率随环境而改变，并可在改变了的水平上稳定一个不长的时期(一般为数小时)；在此期间，如果环境回复到原来的温度，则鱼的耗氧率也可恢复原来的水平。② 代谢补偿反应。当鱼经历了较长时间的环境温度改变后，如果温度较快地回复到原来的水平，其代谢率将高于 (当温度长期下降后再复原时) 或低于 (当温度长期上升后再复原时) 原来的水平。即在温度长期改变的环境中，鱼体通过修饰自身的代谢机制，可一定程度地抵消温度变化所产生的影响，产生了“代谢补偿”反应。这个对环境的适应过程称之为“驯化”。

自然水体的季节温度变化是一个逐渐的长期过程，生活在其间的鱼类受到“季节驯化”。因此，当在同样的温度条件下测定鱼的代谢率时，冬天的鱼所得的结果可能比夏天的鱼要高。鱼类所经历的环境史总是连续地对其生理状况进行着修饰，使其代谢活动对于环境条件的波动具有一定程度的独立性。

关于标准代谢 (Ms) 与温度 (T) 之间的定量关系一般有如下两种描述方式：① 指数函数关系，即：Ms = ae (a 和 b 为常数，e 为自然对数的底数)；② 幂函数关系，即Ms=aT (a 和b 为常数)。

(3) 体重和水温的交互作用对标准代谢的影响

根据Jobling (1985) 的观点，标准代谢可分为组织周转 (体重指数为1.0) 和维持内稳态 (体重指数为0.67) 两部分。体重指数与温度负相关的现象表明，随着温度的上升，维持内稳态耗能量增长的比例较组织周转增长的比例更大，即维持内稳态的代谢过程更易受温度的影响。由于小鱼 (单位体重表面积较大) 比大鱼维持内稳态耗能量相对较多，因此对温度的变化更敏感，这种现象在代谢模型上反映为体重指数与温度负相关。并且，体重与水温影响标准代谢的这种交互作用总是存在的，只是这种作用的效果不一定显著到能被准确地观察的程度，当交互作用不大而实验数据样本又较小时，有可能达不到统计学上的显著性水平。

谢小军 (1989) 研究发现水温 (T) 和体重 (W) 的交互作用对南方鲇的静止代谢率 (Ms) 有显著的影响，并得到如下的方程式：

Ms=1.8776TW

Cho 和Kaushik (1990) 也发现了水温和体重的交互作用显著影响虹鳟的标准代谢率，并得到了如下的方程式：Ms = (-1.04+3.26T-0.05T) W

3. 活动代谢能

研究者们用活动代谢 (Activity metabolism，Ma) 来表示以一定的强度做位移(游泳) 运动时所消耗的能量。Fry (1957) 提出所谓的“活跃代谢”(Active metabolism)的概念是指鱼类在最大持续活动水平所能达到的最大有氧代谢强度。此外，人们还使用最大代谢率 (Mmax) 的概念 (Webb，1978)，并且发现最大代谢率并不总是出现在最大活动强度：一些鱼的摄食热增耗(HiE) 峰值，或在偿还氧债时期的代谢强度都可能超过最大活动水平时的代谢率。

4. 生产能

生产能的定义：动物经过一段时间的生长后身体所含有的总能与生长之初身体总能之间的差，被称为生产能 (Recovered energy，RE)。生产能用于鱼类的生长和繁殖。一般情况下，研究者将鱼类用于生长的那部分能量称为生长能 (G)，并以此来表示鱼体的能量沉积量。

生长能的计算方法分为直接法和间接法。在不考虑繁殖能量输出的情况下，直接法是指在动物生长之初和经过一段时间的生长后，分别抽取一定数量的动物测定其身体所含总能，以此估计生长之初和生长之后两个群体的总能，计算出生长能。间接法计算生长能是根据以下公式进行的：

G = GE–FE–(UE+ZE)–HiE–Ms–Ma

式中G 为生长能；GE 为摄入总能；FE 为粪能；UE 为尿能；ZE 为鳃排泄能；HiE 为摄食热增耗；Ms 为标准代谢能；Ma 为活动代谢能。

从上面的公式可以看出生长能可以是正值，也可以是负值。当G 为正值时，表明动物经过一段时间的生长后，贮存了比生长之初更多的能量；当G 为负值时，表明动物经过一段时间的生长后，贮存的能量还小于生长之初的能量。

生长能指标能够比较简便的反映动物的生长以及营养物质在动物体内的沉积情况。然而，生长能的多少并不能完全代表动物的体重增减情况。动物体内的三大能源物质是蛋白质、脂肪和糖原，而糖原在动物体内所占比例小于1%，因此其对动物体总能的贡献很小。在蛋白质含量不变的情况下，动物体脂肪含量升高会导致身体总能升高。然而，脂肪含量升高同样会导致身体水分含量降低，致使动物的湿体重减轻。所以说，生长能的增加或减少并不总是和动物体重的增减完全同步。

研究表明，鱼体每增加1 g 蛋白质组织就会增加3-6g 水分 (Cho 和Kaushik，1990)。即蛋白质组织只含有25%左右的干物质重，而干物质含有的能量约为23.6kJ/g。也就是说，湿重条件下蛋白质组织的能量含量约为6 kJ/g。脂肪组织含有的水分较少，其干物质的含量约为85%。脂肪组织的干物质所含能量约为39 kJ/g。因此，湿重条件下的脂肪组织含有的能量约为33 kJ/g (Smith，1989)。

Azevedo 等 (1999) 研究认为：用同一种饲料采取不同的投饲水平喂养虹鳟，体蛋白和体脂肪以相同的比例增长，并且这种增长方式与虹鳟的大小和水温没有关系。鱼体蛋白质的沉积优先于脂肪的沉积。当在限制性投喂确保生长能为零的试验中，鱼体依然能够沉积体蛋白。就其原因是因为鱼体动用了体脂肪以确保体蛋白在一定程度得以沉积。显然，鱼体在湿重上的增加是由于蛋白质的沉积所驱动的。在关于不同投饲水平对鱼体生长影响的研究中发现：蛋白质和脂肪的沉积与它们在饲料中的比例线性相关，然而蛋白质和脂肪所提供的能量的累积却有着不同的斜率和截距 (图1-1)

限制性投喂研究表明：蛋白质的沉积量要远远超过脂肪的沉积量。然而脂肪的能量沉积却远远超过蛋白质的能量沉积。蛋白质和脂肪沉积对于生长能的贡献的相对重要性依赖于多种营养因素，其中饲料蛋白质的必需氨基酸平衡、饲料中可消化蛋白质和可消化能的比例是最为主要的因素。例如：具有较高生物价的蛋白质能够促进体蛋白的沉积；摄入过多的能量或者饲料蛋白/能量比不合理会导致生长能的增加过多的来自于脂肪的沉积等。

图1-1 水温为8.5℃条件下，虹鳟体内蛋白质提供的生产能(REp)和脂肪提供的生产能(REl) 与可代谢能 (ME) 之间的关系 (Halver 等，2002)。