更新时间:2022-12-20 21:29
半知菌亚门的真菌一般称作半知菌,是尚未发现有性阶段的真菌,或根本不形成有性阶段的真菌。它在自然界中分布广,种类多,已知有1825属,17000种,在数量上仅次于子囊菌亚门。半知菌中多为腐生的,也有不少是寄生的,其中许多种寄生在植物或动物体上植物病害的病原真菌,约有半数左右属于半知菌。
半知菌的营养体一般是很发达的,有隔膜的菌丝体,从菌丝体上形成分化程度不同的分生孢子梗,并产生分生孢子。半知菌类分生饱子梗和分生孢子的形态差别很大。分生孢子梗着生的方式有散生,聚生成束丝或分生孢子座等。束丝是一束排列较紧密的,直立的分生孢子梗,顶端或侧面分生孢子;分生孢子座是由许多聚集成垫状的,很短的分生孢子粳骖成,顶端产生分生孢子;分生孢子盘是垫状或浅盘状,由菌丝体形成的,类似子座的机构,上面有成排的、短的分生孢子桠,顶端产生分生孢子,有时,孢子盘四周或中间有深褐色的刚毛;分生孢子器是球状、拟球状、瓶状或不规则状,由菌丝体形成的,类似子座的机构。分生孢子器生在基质的表面,部分或整个埋在基质内;有的分生孢子器生在子座内。若由子座组织形成的孢子器,器壁就不存在,分生孢子梗直接产生在子座腔内。
半知菌亚门分为芽孢纲( Blastomycetes)、丝孢纲( Hyphomycetes)、腔孢纲(Coelomycetes)。
芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体,有的是假菌丝体。隐球酵母目(Cryptococcales),芽孢子繁殖,掷孢酵母目(Sporobolomycetales),它能产生一种有弹射能力的掷孢子。芽孢纲真菌大都是腐生的,有些寄生在人和动物上,大都属于担子菌中酵母菌的无性阶段。
丝孢纲真菌分为14个目。无孢目(Agonomycetales)除产生厚垣孢子外,不产生任何其他孢子。丝孢目(Moniliales)的分生孢于梗散生,束梗孢目(Stibellales)的分生孢予梗束丝状,瘤座菌目(Tubercularlales)的分生孢子梗着生在分生孢子座上。
腔孢纲真菌分为两个目。黑盘孢目(Melanconiales)的分生孢子梗产生在分生孢子盘上,球壳孢目 (Sphaeropsidales)的分生孢子梗产生在分生孢子器内。
半知菌亚门(Deuteromycotina)生活史尚未完全了解的一大类真菌。
大多只发现其无性阶段,即其营养菌丝和各种无性孢子,而未见到有性生殖过程。一旦发现有性孢子,即归入相应的亚门。其原因一是有性阶段尚未发现;二是受某种环境条件的影响,几乎不能或极少进行有性生殖;三是有性生殖阶段已退化。因为只了解其生活史的一半,故统称为半知菌或不完全菌。营养体大多是有隔的分枝菌丝,有些种类形成假菌丝。其繁殖方式主要有两种:
(1)生活史中仅有菌丝的生长和增殖,菌丝常形成菌核、菌索。不产生分生孢子。有的种类可形成厚垣孢子。腐生或寄生,是许多植物的病原菌,如立枯病菌。
(2)绝大多数的半知菌都产生分生孢子:在半知菌的有隔菌丝体上形成分化程度不同的分生孢子梗,梗上形成分生孢子。分生孢子梗丛生或散生。丛生的分生孢子梗可形成束丝和分生孢子座。束丝是一束排列紧密的直立孢子梗,于顶端或侧面产生分生孢子,如稻瘟病菌;分生孢子座由许多聚成垫状的短梗组成,顶端产生分生孢子,如束梗孢属。较高级的半知菌,在分生孢子产生时形成特化结构,由菌丝体形成盘状或球状的分生孢子盘或分生孢子器。分生孢子盘上有成排的短分生孢子梗,顶端产生分生孢子,如刺盘孢属;分生孢子器有孔口,其内形成分生孢子梗,顶端产生分生孢子。分生孢子盘(器)生于基质的表面或埋于基质、子座内,外观上呈黑色小点。
半知菌分生孢子的个体发育有不同类型。根据分生孢子的形成过程(分生孢子的个体发育)和产生分生孢子的细胞(产孢细胞)的发育方式,将半知菌的分生孢子分为菌丝型(thallic)分生孢子和芽殖型(blastic)分生孢子两大类型。
1.菌丝型分生孢子又称节孢子(arthrospore),它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的,这类分生孢子的产孢细胞就是原来就已存在的营养菌丝细胞。根据节孢子细胞壁的来源及形成方式,可分外生菌丝型(holothallic)和内生菌丝型(enterothallic)外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的,产孢菌丝的细胞壁形成了节孢子的壁。这类节孢子有的是同时形成的;有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子,这种节孢子又称为分生孢子或粉孢子,如白粉菌的分生孢子。内生菌丝型节孢子在形成过程中,产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁,因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。
2.芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的分生孢子。产孢细胞产生分生孢子时孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大,形成分生孢子。芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型(holoblastic)和内生芽殖型enteroblastic)两种类型,划分的依据与菌丝型的相同,也是产孢细胞的细胞壁是否参与孢子细胞壁的形成。外生芽殖型的分生孢子形成时,产孢细胞上的某个点产生突起并膨大,产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸,形成分生孢子的细胞壁。内生芽殖型的分生孢子是从孢细胞的孔道内长出,产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸,因而不参与孢子细胞壁的形成。产孢梗(细胞)在芽殖产生分生孢子的过程中,有的长度基本不变,有的逐渐伸长或缩短,有的不分枝或发生分枝,因而可以将产孢梗的产孢方式进一步划分为多种类型。
常见的主要有:
(1)合轴式 产孢梗(细胞)以合轴方式分枝产生孢子,多为外生芽殖型。分生孢子形成后,产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸,顶端形成新的孢子,并依此多次重复分枝和产生孢子。孢子梗顶部呈曲膝状。有时将这种方式产生的孢子称为合轴孢子。
(2)环痕式 是外生芽殖型孢子的一种产孢方式。产孢梗顶端的分生孢子形成后,产孢点以内部层出的方式向上延长一次,顶端又产生孢子,结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。以这种方式产生孢子有时称作环痕孢子。
(3)芽生式 产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子,形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞,继续芽殖产生新的孢子,如此不断重复产生的。有的产孢细胞可以膨大成头状,上面有多个产孢点,形成簇生的分生孢子。以这种方式产生的孢子有时称为芽孢子。
(4)瓶梗式 产孢细胞多少呈瓶状,孢子从瓶梗型顶部孔口长出,产孢过程中产孢梗(细胞)长度基本不变,所产生的孢子有时称作瓶梗孢子,均为内生芽殖型。瓶梗孢子有的也可以串生,但这种孢子链是基生串孢型(向基序列)的,孢子链顶部的孢子最先产生,基部的孢子最后产生。
(5)孔生式 内生芽殖型的一种产孢方式。产孢梗不呈瓶状,产孢过程中长度可以变化,孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。这种孢子有时又称孔出孢子。