单殖亚纲

更新时间:2023-07-13 14:47

单殖亚纲(Monogenea)是扁形动物门吸虫纲的一个亚纲,分为单后盘目(Monopisthocotylea)及多后盘目(Polyopisthocotylea)。已描述的虫种有3000余种。本亚纲动物的成虫及幼虫形态与涡虫的某些类别的形态有许多相似。可以推测其祖先可能是由涡虫类演化而来,并可能是多源的。

形态结构

外部形态

本亚纲动物身体较小,体长0.15~20毫米,个别的可达3厘米。淡水种类大多数在0.5厘米以下,如指环虫超过1毫米者不多见。身体形状不一,有指状、尖细叶片状、椭圆、圆盘状或圆柱状等。一般淡水产的种类,体型较单纯,海产的形态较为多样。体表通常无棘,但有时有乳状突起,或在某些种类的体侧、背面具刺,或体表有所皱褶。又有些种类在后固着器上有由几丁质小片所构成的鳞盘。有些种类尚有可以分泌粘液的尾腺。

固着器分前固着器(前吸器)与后固着器(后吸器)。一般以后固着器为主要固着器官。前固着器在一些种类有包围着口的吸盘。更多的种类有头器。头器有腺体,可分泌粘液。前固着器的功能,一是便于虫体取食时吸着之用,二是起尺蠖状运动的作用。

后固着器结构较为复杂,为分类上重要依据之一。结构简单的后固着器为肌质,无几丁质结构。但大多数种类,均有结构不同的几丁质装置,大致有下列几种类型:

① 后固着器上主要几丁质结构为数目较多、而大小不同、形态有异的锚钩和联结片。具这种结构的种类,有人认为在进化上较为原始一些。

② 后固着器主要几丁质结构为吸铗(clamp),但或多或少保留着幼虫期的锚钩,或不保留幼虫期的锚钩结构。具有这类结构的,一般被看作是在进化上倾向于较高等的表现。

③ 后固着器分为多室,每室有单独的吸着作用。分隔常作辐射排列,有时其上尚有不同装置的几丁质结构,包括幼虫期残留下来的锚钩等。有的种类则为盘状的肌肉垫,而不分隔等。

通过分析,发现后吸器的锚钩和吸铗上的铗片是由大量的半胱氨酸(CH2SH·CHNH2·COOH)并入的蛋白质所构成的。它们所给出的X-线绕射图形和毛、角的蛋白质,即α角蛋白的图形一样。角蛋白是靠它邻近肽链的半胱氨酸残基之间的交联才坚硬的。两个半胱氨酸残基的-SH基被氧化而连接在一起。因此,骨片的蛋白质很可能和角蛋白类似,并以同样的方法交联。

内部结构

①皮层:光学显微镜下,由于看不见皮层内的任何结构,单殖亚纲和复殖亚纲、绦虫纲动物一样,其皮层一直被认为是角质层。直至1960年后,利用电子显微镜才纠正这一误解,证实光镜下的角质层实际上是一层具有生理活性的结构。

单殖亚纲动物的皮层之基本结构与复殖亚纲、绦虫纲动物的皮层结构是相似的,但也有一些值得注意的特征。皮层由表面的合胞层和埋于肌下层的细胞本体或围核体组成。合胞层通过小的通道与围核体相通。合胞层内含有各种类型的泡囊和线粒体,其外界是一层质膜,膜附有多糖-蛋白质复合物。内界也是一层质膜,质膜下还有一基层。已研究过的单殖亚纲动物之皮层大致为上述结构。但也有一些虫种(如三代虫)是有所例外的,在其皮层观察不到小管道和围核体。

单殖亚纲动物的表面大都具有短的、分散的微绒毛。有的种类则不具微绒毛,但有浅的小窝。还有的种类则有一种十分特别的现象:虫体的某部位没有皮层,大块大块的皮层仅松散地与表面相连,基层就是虫体的外被。Rhode氏(1975年)认为这种现象不是人为的表现,而是皮层不断分泌到环境中的结果。这种情况揭示了单殖亚纲、复殖亚纲及绦虫纲的皮层排列成远胞质层(distal cytoplasm)和围核体是对环境的一种适应。他还认为,原始表皮(original superficial epithelium)移入体内是一种防止宿主永久性损害的方法。

②神经和感觉器官:神经系统简单,围食道神经环位于咽的两侧,由此各向前后发出三对神经至各器官组织。感觉器官有眼点,由黑色素细胞构成;有些种类还有晶体状的结构,但有些种类不具眼点。

③排泄系统:排泄系统最末端结构为焰细胞。焰细胞与网状细管相连,然后汇于纵贯于体两侧的两条排泄总管。两总管和咽附近的短管与同外界相通的排泄小囊相连。有人认为排泄系统结构的变化受外界影响较小,其结构之差异,应看作种间、属间或更高级分类阶元的分类依据之一。

④消化系统:口在体前端,其后为咽、食道和肠。肠有单管、两支和多分支之别。肠支末端有的为盲支,有的末端相连成环,或相连之后再作单支向后延伸,而呈Y状。肠支可向一侧或两侧同时派生出侧支,分支多时形成网状。这些变化均与种类之不同有关,在虫种的识别上是很有用的。

⑤生殖系统:雌雄同体。雄性有睾丸1~2个,象指环虫类、三代虫、四钩科等;而钩铗目这类单殖亚纲动物的睾丸往往是多个的,通常位于卵巢之后、肠支之间。贮精囊存在或付缺。前列腺在有些种类很发达。输精管与交接器相连,通至生殖腔或是直接开口,它是否环绕肠支亦是分类依据之一。几丁质结构的交接器形态又是分类上另一重要特征。交接器也可以缺如,仅在输精管末端较为尖些,具纤维性或肌肉质的结构。生殖孔开口的位置较为固定,通常在肠叉之后的中央或偏侧。

雌性的结构比较复杂,包括卵巢、输卵管、子宫、阴道、梅氏腺、卵黄腺、卵膜及生殖肠管等几部分。卵巢通常单个,分叶或不分叶,有时前后折叠。子宫一般较短,具卵不多,常为单个。卵黄腺通常较为发达,布满在肠支的两侧。阴道单一或成对,有时付缺。生殖肠管是单殖亚纲动物的特有结构。卵的结构常在两极或一极有极丝,极丝有时很发达,这与单殖亚纲动物的生态特点有关,便于飘浮和传播。

简介

本亚纲动物绝大部分是外寄生虫。典型寄生部位为鱼类的鳃,但也可以寄生在皮肤、鳍和口腔、鼻腔、膀胱等处。有极少数种属则寄生于鱼类的胃肠及体腔。如寄生于丽鱼科(Etroplus suratensis)胃中的肠环虫(Enterogyrus spp. )产于斯里兰卡与喀麦隆;寄生于方鲷科(Caproidae)鱼类胃中的副双绞穴虫(Paradiplectanotrema)及寄生于帆鳍鱼科(Histioteridae)鱼类肠中的肠蒙氏虫(Montchadskyella intesinale);而网杯虫(Pictycotyle),则寄生于鳐的体腔中。

单殖亚纲动物的宿主主要为鱼类,少数种类可寄生于甲壳类(如寄生于鲺上的后环指虫)、头足纲两栖类爬行类

种类

单殖亚纲动物大部分种类为卵生,仅有少数为“胎生”(部分三代虫类)。生活过程中不需更换中间宿主。受精卵自虫体排出后,由于卵上有其他附属结构,而使卵容易飘浮于水面或附着在其他物体或宿主鳃上、皮肤上。卵经一段时间发育后,幼虫自卵越出,落入水中。幼虫体披5簇纤毛(也有仅4簇的),前端具2对眼点,有咽及肠囊,后端有盘状结构。虫体出壳后,要经一段时间,后吸器上才开始出现几丁质的结构。据对一种似鲶盘虫Silurodiscoides sp.的观察,幼虫是先长出背中央大钩再长出背联结片,然后再长腹中央大钩,稍后再出现腹联结片。幼虫具有趋光性,作直线运动,遇到合适的宿主就附着寄生上去。虫体附着之后,脱去纤毛,各器官相继形成。一般幼虫的发育,是后固着器先于生殖器官完成。

如果在一定时间内,幼虫遇不到合适的宿主,就会自行死亡(这与鱼病防治有关,可用于鱼病的预防)。产卵和孵化在一定的温度范围内是随水温的上升而加快的,反之则变慢。

单殖亚纲动物对宿主有明显的特异性,依据对Entobdella soleae所作的实验,推测幼虫可能是用化学方法辨别、选择宿主。

单殖亚纲动物寄生于皮肤和鳃,其寄生固着情况因种类而有不同。它们以表皮为食,寄生于鳃上则以血液或粘液为食。

危害

单殖亚纲的危害性:单殖亚纲动物通常以其后吸器(后固着器)上的钩插入寄生部位,造成寄生部位的病变,产生不良的后果,导致病重幼鱼的死亡;或破坏器官的完整性,引起其他病原生物(如细菌)的入侵,造成炎症,产生病变;或者吮吸鱼血、粘液,刺激宿主产生大量分泌物,破坏正常的生理活动。这类寄生虫不仅危害小鱼,同时亦可影响较大的养殖鱼类,如小鞘指环虫对鲢的危害。不仅淡水鱼受害,而且在海水网箱、滩涂养殖中均有相当的病例出现,造成不同程度的经济损失,如鳜鱼的锚首虫病、真鲷的双阴道虫病、大黄鱼的本尼登虫病、长吻鮠的拟似盘钩虫病等,均是近年来新出现的、对新养殖对象危害严重的单殖吸虫病。

代表生物

三代虫

是侵害淡水鱼类(鲤、鲫、鳟等)的寄生虫,也寄生于两栖类。有20余种,淡水鱼场中常发现,使鱼类患三代虫病。三代虫身体扁平纵长,前端有两个突起的头器,能够主动伸缩,又有单细胞腺的头腺一对,开口于头器的前端。此虫没有眼点,口位于头器下方中央,下通咽、食道和两条盲管状的肠在体之两侧。体后端的固着器为一大形的固着盘,盘中央有2个大锚,大锚之间由2条横棒相连,盘的边缘有16个小钩有秩序地排列着。三代虫用后固着器上的大锚和小钩固着在寄主的身上,同时前端的头腺也分泌粘液,用以粘着在寄主体上或像尺蠖一样的慢慢爬行。 三代虫是雌雄同体,有卵巢2个及精巢一个,位于身体后部。三代虫为卵胎生,在卵巢的前方有未分裂的受精卵及发育的胚胎,在大胚胎内又有小胚胎,因此称为三代虫。 三代虫寄生于鱼类体表及鳃上,对鱼苗及春花鱼种危害很大,三代虫用锚钩钩住寄主的表皮组织,能造成体表的创伤,病鱼皮肤上形成灰蓝色无光泽的粘液膜。感染三代虫的鱼种初呈极度不安,狂游于水中,继则食欲不振、消瘦、以致死亡。三代虫繁殖最适温度为20℃左右,越冬鱼池内放养当年鲤、鲫都易感染;2年以上的鱼不会害病,但为本虫的带虫者。三代虫感染的方式主要靠接触传染,脱离母体的幼虫能在水中自由游泳寻觅寄主。

指环虫

虫体通常为长圆形,动作像尺蠖,寄生在各种鱼类的鳃上。身体前端有4个瓣状的头器常常伸缩,头部背面有4个眼点,在体后端腹面有一个圆形的固着盘,盘的中央有2个大锚,盘的边缘有14个小钩,在两大钩之间有1~2条横棒相连。口通常呈管状,可以伸缩,位于身体前端腹面靠近眼点附近,口下接一圆形的咽,咽下为食管,接着是分2支的肠,2条肠的末端通常在后固着盘的前面相连,使整个肠成环状,但也有不相连而呈盲管状的。 指环虫也为雌雄同体,有一个精巢和一个卵巢,卵大而量少,通常在子宫中只有一个卵,但能继续不断地产卵,所以繁殖率也相当高。卵产出后就沉入水底,经数日后即孵出幼虫,幼虫在水中游泳,遇到适当的寄主时附于其鳃上,脱去纤毛发育为成虫。 指环虫病通常发生在夏季,流行迅速。由于指环虫钩于寄主的鳃丝上,破坏鳃丝的表皮细胞,刺激鳃细胞分泌过多的粘液,使病鱼呼吸困难;由于鳃瓣表面受到破坏,附生各种细菌,严重感染时可引起鱼的死亡,特别是对草鱼的鱼苗和鱼种的危害性更为严重。预防三代虫指环虫病可在冬季进行清池、杀灭病鱼、引水入池后应静置几天,待病原生物死亡后,再放鱼苗鱼种,在放鱼种入池前可用高锰酸钾消毒,发现流行病时也可用此法洗浴治疗。

合体吸虫

也是淡水鱼鳃部的寄生虫。是由两个虫体永远呈抱合状,故名合体虫。幼虫期一个个体的腹吸器吸着另一个个体的腹部突起,使两个虫体形成X形抱合。似多盘吸虫(Polystomoides)后吸器发达,其上有6个小的凹陷呈吸盘状,具一对钩。

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