Van de Graaf等用N作为示踪元素，研究了厌氧氨氧化代谢途径。他们根据N2H4转化为N2的过程给N02还原为NH20H的反应提供等量电子的假设。提出了两种可能的机理。其一，一个由膜包围的酶复合体将氨和NH2OH转化为N2H4，N2H4则在外周胞质内氧化为氮气，产生的电子通过内部电子转移，在包含酶复合体(此酶复合体也负责N2H4氧化)的细胞质中将N02还原为NH2OH。其二，氨和NH2OH在细胞质内被一由膜包围的酶复合体转化为N2H4，

N2H4在外周胞质内转化为N2，与产生的电子通过电子传输链传递给细胞质内的亚硝酸盐还原酶将N02还原为NH2OH。

根据厌氧氨氧化反应的关键酶是位于厌氧氨氧化体中的肼氧化酶(HZO)的观点，提出了与厌氧氨氧化体膜相关的生化模型，NH4和羟胺(NH2OH)被肼水解酶(HH)转化为肼，肼又被肼氧化酶(HZO)氧化，HZO与HAO(N．europaea)相似。肼的氧化发生在厌氧氨氧化体的内部，形成N2、4个质子和4个电子。这4个电子与来自核糖质中的5个质子一起通过亚硝酸还原酶(NIR)将亚硝酸盐还原为羟胺。在这个模型中，通过在核糖质中的质子消耗和在厌氧氨氧化体里面的质子产生，厌氧氨氧化反应建立了一个质子梯度。这就在厌氧氨氧化体和核糖质之间产生了电化学质子梯度。这种梯度包含有化学势能(△pH)和电子势能。

化学势能和电子势能产生使质子从厌氧氨氧化体里面移动到厌氧氨氧化体外面的一种质子驱动力△p。在厌氧氨氧化体膜束缚三磷酸腺苷酶(ATPase)的催化作用下合成三磷酸腺苷(ATP)。质子通过三磷酸腺苷酶形成的质子孔被动迁移回到核糖质中，厌氧氨氧化体膜束缚

三磷酸腺苷酶位于核糖质中球形亲水的ATP合成区和厌氧氨氧化体膜中非亲水的质子迁移区，合成的ATP释放在核糖质中。

(1)Candidatus“Brocadia anammoxidans”

Strous等研究了SBR反应器中厌氧氨氧化污泥(优势菌为B．anammoxidans)的生理学参数。富集培养得到的细菌70%以上是一种优势自养菌。经过pH7.4、20 mmol/L的K2HPO/KH2P04缓冲剂和2.5%的戊二醛混合液处理后，在电子显微镜下表现出不规则的微生物特性。采用改进的Percoll密度梯度离心分离法分离得到了非常纯的细胞悬浮物，在每200～800个细菌中含有不到1个杂细菌。这些纯化的厌氧氨氧化菌活性很高，从中提取的DNA通过PCR扩增和1 6S rRNA的分析，证明B．anammoxidans是厌氧氨氧化的功能微生物，确认了厌氧氨氧化菌是Planctomycetales序列中自养菌的一个新成员，被命名为CandidatuJ“B．anammoxida”。

(2)Candidatus “Kuenenia stuttgartiensis”

Candidatus“K．stuttgartiensis”菌是从德国和瑞士几个污水处理厂的生物膜反应器中发现的。Egli等的研究结果表明，k.stuttgartiensis 与B.anammoxidans的作用方式类似，电镜显示其细菌结构也类似。但它对磷酸盐有更高耐受性(20 mmol/L)，对亚硝酸盐耐受性则为

13 mmol/L，在细胞密度更低的情况下有活性。最大的厌氧氨氧化活性(以单位蛋白质计)为26.5 nmol/(mg·min)，比B．anammoxidans低。pH范围是6.5～9.0，最佳为8.0，最佳温度为37℃。研究发现，当温度升至45℃时观察不到厌氧氨氧化活性，并且当温度回降至37℃时厌氧氨氧化活性不恢复；在ll℃时的活性约为37℃的24%，可见它适宜生存于中温偏碱性环境。

(3)Candidatus“Scalindu sorokinii”

最近在黑海发现的Candidatus“Scalindua sorokinii”。它又分为两种厌氧氨氧化菌种——Candidatus “Scalindua brodae”和Candidatus “Scalindua wagneri”，其生理特性研究较少。(4)Candidatus“Anammoxoglobus propionicus”

Candidatus“Anammoxoglobus propionicus”能代谢丙酸盐其生理特性研究较少。

在厌氧氨氧化过程中，羟胺和肼作为代谢过程的中间体。和其它浮霉菌门细菌一样，厌氧氨氧化菌也具有细胞内膜结构，其中进行氨厌氧氧化的囊称作厌氧氨氧化体(anammoxosome)，小分子且有毒的肼在此内生成。厌氧氨氧化体的膜脂具有特殊的梯烷(ladderane)结构，可阻止肼外泄，从而充分利用化学能，且避免毒害。

厌氧氨氧化菌形态多样,呈球形、卵形等，直径0.8-1.1μm。厌氧氨氧化菌是革兰氏阴性菌。细胞外无荚膜。细胞壁表面有火山口状结构，少数有菌毛。.细胞内分隔成3部分：厌氧氨氧化体(anammoxosome)、核糖细胞质

(riboplasm )及外室细胞质(paryphoplasm ) 。核糖细胞质中含有核糖体和拟核，大部分DNA存在于此。厌氧氨氧化体是厌氧氨氧化菌所特有的结构，占细胞体积的50%-80%，厌氧氨氧化反应在其内进行。厌氧氨氧化体由双层膜包围，该膜深深陷入厌氧氨氧化体内部。

厌氧氨氧化菌的细胞壁主要由蛋白质组成，不含肽聚糖。细胞膜中含有特殊的阶梯烷膜脂，由多个环丁烷组合而成，形状类似阶梯。在各种厌氧氨氧化菌中，阶梯烷膜脂的含量基本相似。疏水的阶梯烷膜脂与亲水的胆碱磷酸、乙醇胺磷酸或甘油磷酸结合形成磷脂，构成细胞膜的骨架。细胞膜中的非阶梯烷膜脂由直链脂肪酸、支链脂肪酸、单饱和脂肪酸和三萜系化合物组成。曾一度认为阶梯烷膜脂只存在于厌氧氨氧化体的双层膜上，其功能是限制有毒中间产物的扩散。目前认为阶梯烷膜脂存在于厌氧氨氧化菌的所有膜结构上(包括细胞质膜) ，它们与非阶梯烷膜脂相结合，以确保其他膜结构的穿透性好于厌氧氨氧化体膜。

Mulder等在厌氧流化床中发现了厌氧氨氧化。后来，Van de Graaf等和Bock等发现了以亚硝酸盐为电子受体的厌氧氨氧化过程。郑平等研究了厌氧氨氧化菌混培物的动力学特性[141。Fux Christian等进行中试试验研究，首先在连续搅拌反应器中完成氨氧化，58%的NH4-N转化为NO2；在SBR中完成厌氧氨氧化，除N速率为2.4 kg/(m·d)，除N率达90%；Sliekers等在气提式反应器中发现除N速率达8.9 kg/(m·d)，这个除N速率是实验室所获得的除N速率的20倍。Dapena-Mora等研究中发现在气提式反应器中N负荷率为2．0 g/(L·d)，最大比厌氧氨氧化活性(MSAA)为0．9 g/(g·d)；在SBR中N负荷率为0．75 g/(L·d)，MSAA为0.4 g/(g·d)，除N02率达99%。

Jetten等利用SHARON-ANAMMOX联合工艺对污泥消化出水进行了研究。SHARON反应器总氮负荷为0.8 kg/(m·d)，转化53%的总氮(39%NO2，14%N03)，用SHARON反应器的出水作为厌氧氨氧化流化床反应器的进水，在限制N02的厌氧氨氧化反应器中N02全部被除去，试验中NH4-N的去除率达83%。Van Dongen等应用SHARON-ANAMMOX联合工艺在工厂中长时间稳定运行。

Dijkman和Strous描述了一个新的生物脱氮工艺CANON，在限氧条件下(<0．5%空气饱和度)得到了好氧和厌氧氨氧化菌的混培物，NH4被需氧氨氧化菌(Nitrosomonas和Nitrososira)氧化为亚硝酸盐，然后被厌氧氨氧化菌转化为氮气，此过程依赖于2种自养微生物菌群(Nitrosomonas需氧菌和Planctomycete厌氧氨氧化菌)的协同作用。CANON在2种不同的反应器(SBR和恒化器)中进行了研究，容积负荷(N)0.1 kg/(m·d)，除氮达92%。Sliekers等发现在限氧条件以及好氧氨氧化菌和厌氧氨氧化菌都有合适的负荷率时，SBR反应器中除N负荷率达0.3 kg/(m·d)，NH4主要转化为N2(85%)，其余的转化为硝酸盐(15%)。Sliekers等用气提式反应器，除N负荷率达1.5 kg/(m·d)，这个速率是以前实验室获得的速率的20倍。Hao等[181开发了在生物膜反应器中混合硝化(氨氧化+亚硝酸盐氧化)、厌氧氨氧化的数学模型，评价了CANON过程的温度、流速。

Jetten等通过污泥消化产甲烷除去COD，N部分氧化至NO2，然后以NH4为电子供体反硝化，实现了甲烷化和厌氧氨氧化。Zhang运用EGSB反应器技术，COD的去除率97%，N02去除率100%，容积负荷达6.56 g/(L·d)(COD)和0.99/(L·d)(N)，实现了甲烷化、反硝化与厌氧氨氧化的耦合。