更新时间:2023-12-12 14:13
唐南平衡,是指植物细胞原生质内许多可离解的大分子被细胞与介质间的半透性质膜分隔,不能向膜内扩散,而外界溶液中的离子可向细胞内积累,造成膜内外离子浓度不等,但阴阳离子浓度乘积相等的平衡现象。唐南平衡的实质是,大分子和小分子同时存在时,大分子不能通过半透膜,小分子可自由通过,但受到不能透过半透膜的大分子存在的影响而在膜内外两边分布不均匀。因此唐南平衡反映了大分子存在时,小分子受其制约而表现的分布规律。
唐南平衡的性质:对于渗析平衡体系,若半透膜一侧的不能透过膜的大分子或胶体粒子带电,则体系中本来能自由透过膜的小离子在膜的两边的浓度不再相等,产生了附加的渗透压,此即唐南效应或称唐南平衡。
具体地说:若一侧为NaCl溶液(下称溶液1),其离子能自由透过膜;另一侧为NaR溶液(下称溶液2),其中R-离子不能透过膜。在两溶液均为稀溶液时,可以将其离子活度视作离子浓度。于是在平衡时,[Na+]1[Cl-]1=[Na+]2[C1-]2。因[Na+]1=[C1-]1,[Na+]2=[R-]2+[Cl-]2,于是[Na+]1[C1-]1=[Cl-]1*[Cl-]1,[Na+]2[C1-]2=([R-]2+[Cl-]2)*[Cl-]2=[R-]2[C1-]2+[C1-]2*[Cl-]2。比较上述关系后可见:在平衡时,[C1-]1>[C1-]2;[Na+]1<[Na+]2。也就是说,在平衡时,上述系统中的Na+,C1-和R-都是不均匀的。此理论可用于解释离子交换树脂对溶液中的离子进行交换时的平衡关系。
能斯特关系给出了可渗透离子处于平衡态时的跨膜势,即维持平衡浓度差所需要的电压。而唐南平衡产生静息膜电位,这个电压将造成离子浓度差。活细胞往往有多种渗透离子,为简化我们只考虑Na+、K+、Cl-三种离子。 在细胞内存在蛋白质、核酸和呈负电性的大分子,这些大分子是不渗透的,由此产生膜电位,而此时的离子浓度不再由初始浓度和电中性条件决定。输入Na+的同时可以排出K+或拉入Cl-,平衡时各种渗透离子分别以相同的ΔV 值达到能斯特平衡。
以钠离子为例,有ΔV=-(kBT/q) ln[(c1,Na+)/(c2,Na+)],钾和氯类似。即有:(c1,Na+)/(c2,Na+)= (c1,K+)/(c2,K+)=(c2,Cl-)/( c1,Cl-)吉布斯-唐纳关系,ΔV 为系统的唐南势。维持唐南势并不需要消耗能量,这是平衡态,是自由能最小态的特征。
由于大分子数量并不多,它对渗透压的贡献我们暂时忽略,而小离子数目远超过大分子其形成的渗透压就会大得多,即使不带电的分子(如糖)产生的渗透压能够抵消一部分,但最终的渗透压仍足够使细胞破裂。唐南平衡给出了满足电渗平衡、电中性的唯一解,但此解并不一定满足最小渗透压的要求。事实上植物、海藻、真菌的细胞都有一层细胞壁他们能偶阻挡很高的渗透压,植物也正是利用了源自渗透压的刚性作为结构支持。
动物细胞没有细胞壁,但为什么没有被渗透压挤破呢?按照唐南平衡,细胞内阴性高分子离子的存在将导致(c1,Na+)<(c2,Na+),(c1,K+)<(c2,K+),(c2,Cl-)<( c1,Cl-);但实际情况Na+并不满足这个关系,K+也不是定量吻合的,并且在所有动物细胞都有着类似现象。Na+能斯特势不但与实际膜电位ΔV 相反,其值也相差很多,钠离子浓度胞外是胞内8.8倍。产生这样效应的根本原因是,活细胞总是动态的而远离平衡态。细胞必须总是不断的燃烧食物来抵御趋于平衡的趋势,也正是因为这样能量才能够与离子跨膜泵相偶联,所以活细胞是远离唐南平衡的。观察神经细胞放入冰箱后的反应,可以给我们以启示。冷到冰点使神经细胞代谢停止,细胞会突然失去维持非平衡离子浓度差的能力,同时也失去控制内部体积和渗透调节的能力。
某些遗传缺陷也能够影响渗透调节,例如患有遗传性球形红细胞增多症的患者,其红细胞的质膜比正常红细胞质膜更容易被钠离子渗透。受损的细胞必须比正常的细胞更努力的工作才能将更多的钠泵出,这就需要产生更多的ATP。所以球形细胞的糖酵解率往往较正常红细胞增加20%~30%,以补偿大量ATP 的消耗。ATP 的相对缺乏使膜上钙-活性ATP 酶受到抑制,钙容易沉积在膜上。胞膜中肌动凝蛋白(actomyosin)由溶胶变为凝胶,因而红细胞膜变僵硬,丧失柔韧性。由于细胞膜变形性和柔韧性减退而被阻留在脾索内,大量红细胞在脾索内滞留过程中,ATP 及葡萄糖进一步消耗,代谢缺陷变形加剧,终至破坏而溶解。