卢科斯的贡献在于他使胚胎成为可以用精确的实验方法研究的对象，找到一个简单的、近代的研究途径，而且他还提出因果分析的宗旨，为实验胚胎学制定了整套的研究规划。

发育机制学

卢科斯把他建立的学科称为发育机制学。机制（mecbanik）一词虽来自康德哲学，但不是狭义的物理学上的力学概念，而是广义地理解为事物的前因后果，强调发育中的因果关系。发育机制学在其内容方面，实质上大致和实验胚胎学是一致的，但根据卢科斯的观点，在实验时除了因果分析的以外，还有形式分析及非因果分析的方法，所以，实验胚胎学应该比发育机制学具有更广泛的范围。但实际上这种差异几乎是意识不到的。他认为，这一学科是研究产生有机体形态的原因和因素，以及这些因素如何起作用和作用的强弱。这一学科又可分为：①个体发育机制学，包括单个有机体的发育、维持和退化以及亲代性征的遗传；②系统发育机制学，研究种系发生史上产生出生物界各门类的原因。由此可见，在卢科斯的规划中，既包括发育也包括遗传，既包括个体发育，也包括系统发育。

实验胚胎学

后来人们觉得这名词容易产生过分机械的错觉，而且也无法精确地翻译成其他国家的文字，因而往往用实验动物学、发育生理学、实验胚胎学来代替，这些名词几乎都成了同义语。但是实验动物学显然不合适，因为这是一个与叙述性动物学相对应的名词，含义过于广泛，说不出这个学科的特点。发育生理学和卢科斯的原意比较接近，因为发育生理学把卵子看做一个体系，并在一系列刺激的作用之下转变为成体，因此可以说发育生理学是研究卵子或胚胎对刺激的反应。在这里可以把刺激看作是前因，所引起的反应看作是后果，当然胚胎不象成体那样以运动或分泌对刺激起反应，而是以细胞分裂、细胞组合和分化对刺激起反应。实验胚胎学虽然把对象局限于胚胎，就其范畴来说比卢科斯最初规划的小得多，但是自从遗传学获得单独的发展之后，所谓的发育机制学，其内容上实际上就是实验胚胎学的内容，当然也包括胚前的和胚后的发育。

随着相关学科的进展，实验胚胎学的研究逐渐深入到从分子或细胞的水平探讨发育的问题，追究发育中的胚胎的各部分为什么相互影响，从而发展成发育生物学。

20世纪前半叶

实验胚胎学到20世纪前半叶就大大地发展起来了，采用各种手术的研究法（移植、外植、切除，组织培养等）物理的操作（离心处理、紫外线和伦琴射线照射等）、药品的处理等进行胚胎学的分析实验。这期间主要的研究者和其研究课题有海特维希（O Hertwig）、海特维希（R Hertwig）、李利（F R Lillie）、罗布（J Loeb）的受精研究；博韦里（T Boveri）的核和胚胎发育的关系；康克林（E G Conklin）、威尔逊（E B Wilson）的所谓镶嵌卵；施培门（H Spemann）、霍尔特弗雷特（J F K Holtfreter）的形成体作用；哈里森（R G Harrison）的组织培养及轴性决定；德特威勒（S Detwiler）、哈姆布格尔（V Hamburger）的神经系的发生；赛德尔（F Seidel）的昆虫卵；福格特（W Vogt）的局部活体染色；蔡尔德（C M Child）的生理级；赫斯塔迪乌斯（S Hrstadius）的海胆卵的级；巴尔策（F Baltzer）的遗传与发育；沃丁顿（C H Waddington）的鸟的形成体作用及基因的发现；达尔克（A Dalcq）对哺乳动物卵等的研究。日本学者谷津直秀，冈田要，佐藤忠雄，山田常雄等也做了不少实验胚胎学的工作。1930年以后，由于生（物）化学的影响，逐渐采用了化学的研究法，与其说是实验胚胎学的一部分，不如说是化学胚胎学更为恰当。实验胚胎学主要是以动物学为中心发展起来的。

实验胚胎学的研究方法可以分为缺损、分离（或外植）、移植和标记等，这些方法各有其优缺点，使用什么方法主要取决于要解决什么问题。

缺损方法

用化学的、机械的办法杀死一部分细胞，或者干脆拿掉一部分细胞来检查、研究胚胎各部分的行为或各部分间的相互关系。卢科斯首先利用此法，杀死一个分裂球，观察另一个分裂球的发育。但卢科斯在解释结果的时候没有考虑到杀死细胞的存在。此法给胚胎学做出了贡献，曾经用来论证胚胎具有高度自我调节能力。但在应用中需注意某一部分的缺失给邻近环境造成的影响。

分离或外植

就是把所要研究的部分拿到体外培养。在某种意义上讲，分离实验是缺损实验的补充。因为缺损是研究拿掉后被保留下来的部分，而分离则是研究那拿掉的部分在体外的行为，研究它的分化取决于周围条件影响的程度。“如果一部分细胞从它正常的体内环境分离出来，它能继续分化到什么程度，是否会分化出在正常胚胎中注定要形成的构造，如果不，它会向什么方向分化，什么因素决定这个方向？”1910年美国人R·G·哈里森第一个使用这个方法，把神经母细胞离体培养在凝固的淋巴液中，这种培养基并不妨碍神经轴突的产生。同时，分离培养可以排除那些曾误认为能产生神经轴突的细胞。他证明了轴突的来源并且观察了在体外生长的情况。如今广泛应用的组织培养技术就是在这个实验的基础上发展出来的。应用此技术应注意把分离物培养在中性的、或不发生异常影响的培养基里，其结果才能和正常体内的情况相比较。

20世纪初，H·A·E·德里施曾使用此法把两细胞时期的海胆卵子分开，分开的裂球可以各自发育为完整而较正常略小的幼虫。在这种意义上，1903年H·施佩曼的结扎实验也是分离实验。他用头发结扎蝾螈卵子，使两个裂球分开，它们可以各自发育为正常而较小的胚胎。这两人的实验都指出早期胚胎的可塑性。证明了卵裂时期的细胞核在质上是均等的，对于早期的实验胚胎学起了有力的推动作用。

移植法

把胚胎的一部分细胞移植到一个新的环境——胚胎的另一部位。这方法最初用于了解胚胎细胞的决定状态；如果胚胎细胞被移植到一个比较中性的部位，可以象在原来部位那样分化，则可认为在移植时细胞的发育命运已经决定了。另一方面，根据移植的部位和被移植细胞的发育情况，移植部分可以影响邻近细胞，但也受到邻近细胞所散发出来的因素的影响，分化方向受到移植细胞和宿主细胞之间的相互作用的制约。因此，这方面促进了对细胞和环境之间相互影响的分析，这是它所特有的优点。1924年，H·施佩曼和H·曼戈尔德把早期原肠胚的背唇移植到另一同期胚胎的将来形成腹唇的部位，移植块可以象在原来的部位一样内陷，并且和宿主的细胞一起，组成一个在宿主腹方的次级胚胎。移植块不仅按照原来的预定命运形成脊索、肌节等，并且还影响宿主的细胞使之产生神经组织。由此他提出组织者的学说，开创了诱导作用的研究。

标记法

用无毒的染料，使胚胎局部地染上颜色，观察着色部位的发育命运；或者在含有不同色素颗粒的物种之间以及在细胞核大小不同的物种之间，或者甚至在同位素标记的和未标记的胚胎之间，进行同位或异位移植，观察移植部分的发育情况，都属于这范畴。尤其是局部活体染色法，因为基本上对于胚胎没有干扰，所得到的资料，对于解释某些用其他方法得到的实验结果是必不可少的。

1925年德国人W·福格特首先使用这一方法，并且使之完善。他仔细地分析了胚胎各部的运动，各个胚层如何在运动中形成，使人对胚胎发育有了动态的概念——胚层的形成主要原因不是由于细胞的分裂或局部生长，而是由于运动。他还根据染色的结果绘制出各种器官在发育早期在胚胎表面的分布情况——各部分的发育命运图。

但是活体染色也有很大的局限性，如果胚胎细胞缺乏对染料有特殊亲和力的内含物，例如硬骨鱼类和鸡的早期胚胎，染料很容易扩散出去，使结果缺乏准确性。在这种情况下，就需要采用其他方法，例如细胞核大小不同的物种之间的同位移植等。

因为胚胎是活的，有些又有很大的可塑性，所以单独使用一种方法得到的结果，可能有一定的局限性，把不同方法得到的结果相互印证、相互补充才能得到比较准确的结论。例如从胚胎上割取一部分细胞，离体培养研究这些细胞的发育是分离法，但是对供主胚胎来说是缺损法。离体培养中的部分所形成的结构不一定和在原位完全一样，可能多些也可能少些。在施主胚胎上，往往由于胚胎的可塑性，很难判断缺失的部分是否就是被拿掉的部分。如果有了局部活体染色作基础，知道被拿掉的部分在原地将来应当形成什么，就比较容易论断了。

利用上述研究方法，实验胚胎学首先在海胆类和两栖类取得令人振奋的成就。从19世纪末到20世纪40～50年代中探讨过的问题，包括受精、受精卵的胚区定位、细胞质与细胞核在发育中的作用、卵裂过程中裂球间的相互关系、形态建成运动与胚层形成、胚层间的相互关系、组织中心或组织者的分析、器官发生的分析以至关于器官再生的研究。器官发生的范围尤为广泛，因为它几乎包括所有的器官，不仅包括在较早的发育时期分化的，也包括在较晚时期才开始形成的。

从研究的对象讲，那就不仅限于海胆和两栖类这些常用的生物学研究的材料。环节动物、软体动物、昆虫、原索动物、鱼类、鸟类都有代表。但关于哺乳动物的研究几乎是空白。直至20世纪60年代以来，随着哺乳类离体受精，卵和胚胎的移植等技术的进步，过去在两栖类等较低等动物胚胎上行之有效的实验分析方法，如裂球的分离、融合等也成功地应用到哺乳类早期发育的分析，并证明在发育原理上是同两栖类一致的。

尽管实验胚胎学的技术已经达到相当高的精确性，而且在研究中相当重要，但是这一学科的成就，不全靠技术，还应该归功于学者们客观地研究胚胎的巧妙的实验设计。他们能够利用手头所能有的或者所能设想出来的方法，正确地对胚胎提出问题，并且让胚胎以自己的语言或者说以研究者所能理解的方式来回答所提出的问题。因为胚胎对问题的回答，能够使人理解到什么程度，取决于所问的问题是否简单明了。因此这些问题必须简化成简单的、使胚胎能够回答的问题。鲁在设计杀死两个裂球之一，二者取一，观察它的发育的时候做到了这点；哈里森在设计离体培养神经母细胞，观察其体外发育，以及H·施佩曼在设计结扎的实验，以判断卵裂核的分裂是否均等时，也都做到了这点。这就要求人们对事物进行周密仔细的观察和深思熟虑的思考。观察与反思，K·E·von·贝尔的名著的副标题，仍是实验胚胎学兴旺发达的根本。在思想方法上从人们带着框框主观地去观察问题发展到让实验客观地回答问题，是实验胚胎学之所以能兴起和发展的主要原因。