更新时间：2023-01-02 21:33
广义适合度是指一个个体在后代中（不一定是自己繁殖的后代）成功传播自己的基因，或者是与自身的基因相同的基因的能力。对个体适合度的进一步扩展，以基因传播率而非个体繁殖率计算遗传收益，即自然选择的单位是基因而非个体，个体即使没有留下后代，广义适合度也不为零，因为它的基因可以通过旁系亲属遗传下去。
广义适合度（总适合度）（inclusive fitness）是个体适合度与根据亲缘关系程度进行加权的亲属适合度之和；通常用于亲属间社会相互作用的后果。
广义适合度是对个体适合度的进一步扩展，它不以个体的存活和生殖为尺度，而是以个体在后代中传播自身基因或与自身基因相同基因的概率为尺度。因此，广义适合度是指一个个体在后代中(不一定是自己繁殖的后代) 成功传播自己的基因或者是与自身的基因相同的基因的能力。这样一来，尽管利他者因利他行为降低了自己的适合度，一般很少能够繁殖，甚至于不能繁殖自己的后代，但如果利他者通过利他行为帮助了与它具有相同基因的亲属，通过其亲属的生存和繁殖，同样能够把与它相同的基因传递到下一代中。也就是说，利他者是在为自己的基因作出贡献和牺牲。
广义适合度理论有时也称为亲属选择理论。前者是较好的名称，因为从语义上讲，亲属选择理论似乎意味着该理论仅仅是关于亲属之间的选择过程的，但该理论的实际含义要更为丰富。
汉密尔顿读研期间感到不被周围的人理解。很可能无法毕业，亟需发表文章证明自己。于是两篇或三篇科学史上极为重要的论文问世了。汉密尔顿1963年发表于《美国博物学家》的一篇短文介绍了广义适合度理论的基本思想，次年发表于《理论生物学期刊》(当时声望较低的新期刊)的两篇论文C6)详尽阐释了该理论。
1963年的短文在1964年论文基本定稿的时候才写成，是后者的一个摘要。本来这篇短文投给了《自然》，但很快被退稿，编辑回信建议该文投给心理学或社会学刊物。汉密尔顿为了报答伦敦经济学院当初给他提供了安身立命之地。投稿时把自己的地址写成了“伦敦经济学院社会学系”。
1964 年发表的两篇论文本是一篇。梅纳德一史密斯是该文审稿人，要求作者即汉密尔顿把此文分成两篇。编辑起初让其他审稿人审阅该论文。但没人看得懂，之后编辑让他做最后裁决。梅纳德一史密斯开始也没看明白，就打算拒稿。此时他恰好看到含有“广义适合度”一词的一句话。突然间抓住了该文的中心思想，大叫道：“当然如此，为什么我没想到!”此情此景恰如赫胥黎最初看到达尔文学说。E·0·威尔逊起初看到汉密尔顿的论文时。极不愿意相信其思想，内心反复挣扎之后又感到不得不相信，所以他称自己经历了“范式转换”。梅纳德一史密斯是汉密尔顿论文的审稿人。因而能够于1964年在《自然》发表了一篇短文，首次引入了亲属选择概念。梅纳德一史密斯回忆。亲属选择概念是在某次研讨会上由某人提出的。但现在已经无法查证那人是谁。
由于指导老师不理解汉密尔顿的思想，他的博士学位论文起初被否决了。威尔逊当时已经是一个世界级的进化生物学家，1965年在伦敦安慰汉密尔顿，再次提交论文肯定会成功；威尔逊作学术演讲时花了1/3的时间专门介绍汉密尔顿的思想，有一两次感到难以回答听众提问．就让在听众席落座的汉密尔顿代为回答。
广义适合度理论可简洁地用一个称为汉密尔顿法则的不等式来表示：rb-c>0。r是行为者和行为接受者之间的亲缘系数。亲缘的理论涵义指一个有机体某一位点上的基因也出现在另一有机体相应位点的概率。例如在人类中，子女与父母之间的亲缘系数为0.5。b指收益即社会行：勾给行为接受者的繁衍带来的好处。c指成本即社会行为给行动者的繁衍带来的损失。
汉密尔顿从个体有机体本身的角度。按照社会行为会增加还是减少其子代的数量。把社会行为分为四类：合作行为—— 能使行动双方的子代数量都增加的社会行动；利他行为一一会使行动者子代数量减少。使行动接受者子代数量增加的社会行动；自私行为— — 会增加行动者子代数量，减少行动接受者子代数量；恶意行为—— 会减少行动双方的子代数量。
今天的生物学文献除了采纳汉密尔顿狭义上的合作概念，也常使用广义的合作概念，即利他行为加上互惠合作行为。
汉密尔顿起初的主要兴趣在于解释利他行为的进化。其经典论文里提出的不等式的基本含义是：如利他行为给行为受益者带来的繁衍上的好处b乘以行为者与行为接受者之间的亲缘系数r大于给行为者带来的成本c，规定利他行为的基因将得以传播。即亲缘关系越近，作出利他行为的程度就越强；亲属之间较为可能共享基因，包括利他基因，因此利他行为能通过亲属的繁衍促进利他基因的传播。
汉密尔顿既考虑到社会行动对行动者本身繁衍的影响。也考虑到社会行动对亲属繁衍的影响。生物学家把前者称为经典适合度、传统适合度或直接适合度，即达尔文理论意义上的适合度，把后者称为间接适合度。两者合起来就是广义适合度．因此他的理论称为广义适合度理论。
对于汉密尔顿不等式而言，若r=0，则不等式变为一c>0。这意味着，在无亲缘关系的情况，规定某社会行动的基因只要能促进行为者繁衍，该基因及相联系的社会行为就得以传播。即汉密尔顿理论既可说明亲属之间也可解释非亲属之间的四种社会行动。社会演化中常常存在多个行动者及不同“立场”，就相应存在社会冲突。广义适合度理论同样可用来分析社会冲突。 该理论也适用于所有有机体。总之，广义适合度理论并非仅用来解释如利他主义等较具体问题，而是一个解释生物社会行为进化的一般理论。
汉密尔顿之前也有个别生物学家。特别是现代综合运动的著名人物J·霍尔丹，提出过有机体根据与对方的亲缘关系远近调整自己的行为具有选择优势的思想。但这些人提出的思想还比较粗糙。汉密尔顿不仅独立地产生了相似的思想。还是第一个把这一思想一般化、理论化的人。
广义适合度理论仍然寓居于达尔文理论框架之内，它所说明的进化过程仍要用到自然选择理论的遗传、变异和选择的基本概念才说得通。但汉密尔顿理论更为彻底地贯彻了个体选择和基因选择的观点。
达尔文整体上持个体选择的观点。他 在解释蚂蚁等社会性昆虫时遇到了“最严重的难题”。蚂蚁中有着不能生育的工蚁，不能通过繁殖将变异遗传下去。达尔文的解释是：自然选择既作用于个体也作用于群体，这些工蚁的存在有利于群体的生存。即达尔文又持有群体选择的观点。依汉密尔顿，工蚁或规定工蚁社会行为的基因通过促进亲属的生存、繁衍，也具有较高的适合度，从而为自然所选择。汉密尔顿理论能在不放弃还原论立场的前提下解释包括利他行为在内的广泛的生物现象。在汉密尔顿求学的1950年代和1960年代初，群体选择的思想仍流行于生物学界。在汉密尔顿等人的努力下，个体选择和基因选择的思想渐成进化生物学主流。
汉密尔顿理论拓展了达尔文理论的直接适合度思想。又容纳于达尔文理论框架之内，因此被很多生物学家看作自然选择理论的“现代诠释”。克拉福德奖得主特里弗斯称之为“自达尔文以来我们在对自然选择的理解上的唯一的真正进展”。进化生物学界几乎普遍认为。汉密尔顿理论是进化论史上的重大思想突破。主要表现在它开辟了“基因之眼看世界”的风气，认为基因要经历自然选择的过程，仿佛基因在最大化自己的广义适合度。实际上，在汉密尔顿不等式中，只要直接适合度(-c)和间接适合度(rb)之和即广义适合度大于0，则规定该社会行动的基因就会被选择而传播。广义适合度值越大，则该基因在某种群或人口中的频率就倾向于越大，该种群或人口也会在更大频率上表现出该基因规定的社会行动。道金斯的著名的“自私的基因”的思想是汉密尔顿理论的通俗化和拓展。
关于汉密尔顿理论的生物学经验研究绝大多数都强烈支持这个理论，有些研究还能定量地支持汉密尔顿法则。这个理论已成为多数生物学家进行有机体社会行为研究(即行为生态学或社会生物学)的核心理论工具，开辟或拓展了亲属识别、冲突解决、合作行为、利他行为、寄生虫毒性、基因组内部冲突等至少16个研究领域。 在所谓第二次达尔文革命中，1970年代以来也涌现出了进化医学、进化心理学、进化经济学、进化人类学、进化社会学、进化伦理学等新兴学科或研究领域，它们都直接或间接倚重于广义适合度理论。
威尔逊对青年汉密尔顿有知遇之恩，近年来却戏剧性地走上了反对广义适合度理论的道路。威尔逊等人虽承认广义适合度理论是四十年里生物社会行为研究的“主导范式”．但“既没用处又没必要”，应为其他理论取代。此举在进化生物学界引起了轩然大波，全球以百计的学者发表了难以计数的批驳性文章。威尔逊等人反对汉密尔顿理论的主要理由在于。该理论的某些假定条件不符合现实。实际上，他们的多数批评意见别人都已提出过，这些意见都是错误的。例如，他们认为，汉密尔顿理论假定单个基因具有加性效应．即单个基因发挥作用不受其他基因影响。而现实中多个基因之间往往存在交互作用。实际上，加性效应指的是一个基因的平均效应，在存在基因之间交互作用的情况下仍然可以算得单个基因的平均效应，而威尔逊等人误会了基因加性效应与多基因交互作用的关系。威尔逊虽然现在反对广义适合度理论，仍恰当地把汉密尔顿不等式称作“社会生物学的e=mc2”。