更新时间:2024-06-13 13:26
植物细胞中微管按照一定方式的排列组合形式。
微管在植物细胞中按一定的规律排列微管列阵(array)。在细胞周期中,不同时期的植物细胞具有不同的微管列阵,而各个微管列阵都具有相应于所在时期的独特的功能。
一般来说,植物微管列阵包括:①间期周质微管列阵(cortical array);②早前期微管带(prepropase band, PPB);③纺锤体微管列阵(spindle array);④成膜体微管列阵(phragmoplast array)。这些微管列阵随细胞周期依次转化,形成植物细胞的微管周期变化。各时期的微管列阵都是高度动态的。
细胞间期周质列阵
在间期细胞中,微管大致相互平行地排列在细胞膜下,形成独特的周质微管列阵。周质微管列阵通过控制细胞壁微纤丝的沉积方向,从而进一步控制细胞的生长。周质微管列阵的排列方向是和植物细胞的生长密切相关的。一般来说,当细胞快速伸长时周质微管的排列方向与细胞伸长轴方向垂直;当细胞伸长速率降低或停止时周质微管排列方向与细胞伸长方向呈斜向或纵向排列。当植物形成愈伤,细胞进入分裂之前,周质微管首先改变排列的方向,微管的排列方向决定了细胞极性重建的方向。植物激素可以改变周质微管的排列方向,例如生长素和赤霉素可以使斜向或纵向的微管排列转变为垂直排列,而乙烯和脱落酸则使微管列阵由垂直排列转变为斜向或纵向排列。许多外界环境因素,如光照、压力、电场、重力等都可以对周质微管的排列方向产生影响。
早前期微管带
在细胞完成DNA复制,进人早前期后,周质微管将逐步地紧密排列在一起,形成围绕细胞周质的、“’腰带”状的早前期微管列阵。在早前期带形成过程中,细胞核膜表面有微管束发出连结到早前期带上。早前期微管带精确地预示着紧接着的经有丝分裂形成的新细胞壁的位置。在细胞膜破裂后,早前期带逐渐消失。早前期带预示新细胞壁位置的性质表明,在有丝分裂之前,细胞的分裂面在早前期带形成期间已经决定。早前期带有可能参与细胞分裂面的决定过程。
纺锤体微管列阵
在核膜破裂后,微管逐步聚集成束并与染色体着丝粒结合形成纺锤体微管列阵。在纺锤体微管列阵中,着丝微管及非着丝微管几乎都具有相同的极性排列,即纺锤体两极的微管端点为负端而着丝点的微管端点为正端。染色体在分裂后期分离并向纺锤体两极运动。产生染色体运动的机制仍不能完全确定。微管的聚合、解聚可能是染色体运动的能量来源;着丝粒中微管的解聚或是基于微管的马达蛋白也可能产生染色体运动的推动力。无论染色体运动的最终机制是什么,微管都是产生染色体向极运动的最基本结构。
成膜体微管列阵
当子染色体基本完成分离后,成膜体微管列阵开始形成。成膜体微管首先在两子核之间近于纺锤体赤道面的两侧形成两个列阵,各列阵中的微管之间完全平行,微管向核的一端为负端,向赤道面的一端为正端,因此两微管列阵的极性是相反的。之后,成膜体微管由中心向外扩张,直到抵达细胞膜。这时中心部位的微管逐渐消失,因而形成两个平行的指向相反的微管环形列阵。成膜体微管列阵与合成新细胞壁的物质的运输有关。