更新时间:2023-03-24 14:17
根系分泌物,是指植物生长过程中根系不同部位向生长介质中分泌或释放的种类繁多的物质。这些物质包括低相对分子质量的有机物质、高分子的黏胶物质、根细胞脱落物及其分解产物以及气体、质子和养分离子等。根系分泌物不仅数量可观,而且作用很大。它是保持根际微生态系统活力的关键因素,也是根际物质循环的重要组成部分。根系分泌物显著改变了根-土界面物理、化学和生物学性状,因而对土壤中各种养分的生物有效性有着重要影响。影响根系分泌物的因素主要有环境胁迫、根际微生物、植物种类等。
在植物生长发育过程中,根系不仅是吸收和代谢器官,从生长介质中摄取养分和水分,而且是强大的分泌器官,向生长介质中溢泌或分泌质子、离子和大量的有机物质,即根系分泌物(root exudates)。
根系分泌物在土壤结构形成、土壤养分活化、植物养分吸收、环境胁迫缓解等方面都具有重要作用,对根系分泌物的研究是植物营养、化感作用、生物污染胁迫、环境污染修复等研究领域的重要内容,受到国内外学者的普遍关注。
(1)碳水化合物
葡萄糖、果糖、蔗糖、木糖、麦芽糖、鼠李糖、阿拉伯糖、棉子糖、低聚糖等;
(2)氨基酸
亮氨酸 异亮氨酸、缬氨酸、r-氨基丁酸、谷氨酰胺、α-丙氨酸、天冬酰胺、色氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、胱氨酸、半胱氨酸、苷氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、赖氨酸、脯氨酸、蛋氨酸、色氨酸、丝氨酸、β-丙氨酸、精氨酸等;
(3)有机酸
酒石酸、草酸、柠檬酸、苹果酸、乌头酸、丁酸、戊酸、琥珀酸、延胡索酸、丙二酸、乙醇酸、乙酸、丙酸、羟基乙酸等;
(4)酶
硫酸酶、转化酶、淀粉酶、蛋白酶、多聚半乳糖醛酸酶、吲哚乙酸氧化酶、硝酸还原酶、蔗糖酶、尿酶、接触酶等;
(5)其他化合物
生物素、硫胺素、泛酸(盐)、烟酸、胆碱、次黄(嘌呤核)苷、对-氨基苯酸、氨基末端甲基烟酸生长素、脱氧-5-黄酮、类黄酮、异类黄酮等。
*根系分泌的五类毒素
苯丙烷类、乙酰配基类、类萜、甾类、生物碱类。
(1)植物自身特性
根系分泌物不仅在不同种属植物间存在显著差异,即使同种植物,在不同的生长发育时期或生长环境下,根系分泌物组成和含量也会发生改变。
(2)环境因素
植物根系分泌物的种类和数量在很大程度上受光照、温度、营养状况及根际微生物组成等外界因素影响。
(3)根际微生物
根际微生物是影响根系分泌物的重要因素。根系分泌物是根际微生物营养物质的主要来源,外界环境因素改变导致根系分泌物组成的变化分最终影响根际微生物类群的结构。反过来,根际微生物类群的变化又对植物根系分泌物的组成和分泌量产生影响。
1 对植物矿质营养吸收的影响
根系分泌物中某些有机酸(如柠檬酸、酒石酸等)是良好的金属活化剂,它们在根际难溶性养分的活化和吸收等方面具有积极作用。在植物根际土壤中,根系分泌物通过酸化、螯合、离子交换或还原等途径将难溶性物质转化为可被植物吸收利用的有效养分,从而提高根际土壤养分的有效性,进而促进了植物的生长发育。
2 对植物重金属毒害的缓解作用
根系分泌物对重金属胁迫的调节主要表现在:
①提高根际土壤pH值。
②改变根际土壤氧化还原状态。
③利用根系分泌物吸附或螯合重金属。
3 对邻近植物的化感作用
植物根系分泌物还能抑制其他植物的生长。
4 对土壤理化特性的影响
在植物的生长发育过程中,根系分泌物不仅能够影响土壤中养分的有效性、重金属的吸收与转运,而且还可以改变根际土壤的理化特性。
5 对根际微生物种群结构的影响
根系分泌物中丰富的糖类、氨基酸及维生素等为植物根际微生物的生长和繁殖提供了充足的营养,同时也影响着土壤微生物的种类、数量及其在植物根际的分布。
根系分泌物是一个古老而又年轻的研究领域,早在18、19世纪,Plenk(1795);Decandolle发现根系分泌物对邻近植株有促生和抑制作用。Halsted在1888年的报道加深了对根际效应的认识,他发现细菌在苜蓿根尖周围的聚集是由于根系分泌的刺激物质导致的。
1904年,Hiltner提出了根际的概念,并认为根系分泌物是引起根际土壤与非根际土壤理化性质差异的主要原因,此后对根系分泌物的研究逐渐展开,但并未引起人们的普遍关注。直到20世纪50年代,研究者认识到根系分泌物与固氮菌的互利关系时,此领域的研究才日益被人们重视起来;但由于当时测试手段和实验条件的限制,起初有关分泌物研究方法的进展非常缓慢,而随着显微技术的广泛应用,促使根系分泌物的研究发展迅速。
20世纪70~90年代,随着现代仪器分析方法的飞速发展,并且伴随着根系分泌物在植物营养、设施园艺、农业生态环境等领域的广泛应用,根系分泌物的研究掀起了一个新的高潮。尤其近十几年,根际微生态学的研究已获得较大成就,“根际”这一特殊区域成为研究的热点,根系分泌物与根际微生物间相生相克(Allelopathy)关系的研究就是其中的一个重要方向。
随着相关学科,如微生物学、植物病理学、植物学、分子生物学、土壤学、植物生理学、生态学、遗传学等学科的发展和研究技术的不断改进,国内外学者在不同植物根系分泌物的种类、影响因素、分泌机制、检测方法,以及根系分泌物与根际微生态环境之间相互作用等方面的研究都有很大的进展。