更新时间:2022-08-11 13:40
植物硅酸体(plant opal) 简称植硅体,是指高等植物的根系在吸收地下水的同时,吸收了一定量的可溶性二氧化硅,这些二氧化硅经过植物的输导组织输送到了茎、叶、花、果实等处,而后在植物细胞间和细胞内沉淀下来,形成非晶质二氧化硅颗粒。植硅体体积非常小,约为2~2000微米(绝大部分为5~200微米),但数目众多而且分布广泛,1克的禾本科植物叶子中就有10万~100万个植硅体。植物的各个部位都可以产生植硅体,其中叶片中产生的数量最大。
植硅体的主要成分是无定型二氧化硅(SiO2.nH2O),含量为67%~95%,其他成分包括水分(1%~12%)、有机碳(0.1%~6%)及钠、钾、钙、铁等微量元素。
影响植硅体形态的因素错综复杂,同一个植物体的不同器官和部位所产生的植硅体形态各不相同;不同植物种属可能产生相似形态的植硅体;同一植物体上的同一器官或部位在不同生长阶段所产生的植硅体类型也不尽相同;植硅体的形态主要依赖于原植物细胞的形态和细胞间隙,比如禾本科植物的表皮细胞有的长、有的短、还有的圆圆如泡,所以产生的植硅体也形态各异,其中短细胞硅酸体还是禾本科植物重要的分类标志。此外,植硅体形态还受生长环境的土质、水质以及埋藏过程中的溶蚀、热度等因素影响。在透射光下,植硅体会呈现出淡红色、无色、棕色、黑色等颜色。
由于植硅体具有耐腐蚀、抗高温的特性,可以在岩石和土壤中保存相当长的一段时间,所以在植物死亡或凋谢之后,植硅体可以返回到土层中很好地保存起来。在很难保存花粉和其他生物化石的地层及灰烬层中,植硅体也可以大量地保存下来。时间消蚀了植物,但沉积下来的植硅体却不会发生变化。由于它们在不同植物中的形态不同,所以当人们了解了植硅体的形态后,就可以反推出它所寄存过的植物是什么物种了。除此之外,硅酸体在植物体内时,还赋予它们抗病虫害及抗倒伏的“能力”,许多高度硅化的植物,其叶子和颖果对病原性真菌、反刍动物、昆虫及其他食草动物的摄食或袭击更具有抵抗力。
当植物体死亡并分解后,植物硅酸体就扩散成为土层中的一种遍在性成分,在草地土壤中它的含量可以达到1%。过去利用植物硅酸体进行古环境重建研究时重点着眼于硅酸体的形态学特征,还可以利用其相对含量区分森林土壤和草地土壤,并且也可以将高草与矮草种属区分开来。由于植物硅酸体数量多、耐高温,它的研究内容在逐渐拓宽,并已显露出它在某些方面应用的潜力和特长,正在发展成为一门独立的学科。植物硅酸体分析在恢复古气候方面具有很高的分辨率和灵敏性,硅酸体中碳的δ13C值可用来恢复古气候,是一个极有价值的指标,尤其是在黄土地层中可以弥补花粉分析的不足。
在中国,对植硅体的研究是近20年~30年才开展起来的。近些年来,植硅体分析已在土壤、考古、古气候、古环境、地质学、植物起源研究以及农学等领域得到了非常广泛的应用。
由于植硅体主要存在于植物的茎叶中,一般生长过该种植物的土壤,就会保存着相应的植硅体,所以植硅体具有鉴定植物种类的意义。因此,通过从土壤中分析出的硅酸体组合,可以判断这里曾经生长过什么植物,寻找古人种植作物的地点;从古人生活遗址的灰烬中分析出的硅酸体,可以判断古人用过什么植物做燃料。考古是对植硅体应用最广的领域之一。
中国植硅体研究在考古学领域首先被应用于稻作农业的讨论上,包括水稻硅酸体的鉴定、亚种的判断等等。随后,根据植硅体进行古环境的复原工作也在逐渐开展。伴随着硅酸体技术在应用中的进一步深入,对于稻田的探寻,谷物的收割、加工、储藏方式等研究也逐渐展开。对中国原始农业的研究是考古学中的重要课题,其中稻作农业的起源之说一直都是研究的热点。考古界对于中国栽培稻的起源地之说一直争执不下,主要集中在华南、长江中下游、淮河中上游等地区。在具体的鉴定方法上,始终没有找到最合适的方法,在这种情况下,植硅体方法的介入,将会在一定程度上为中国稻作农业的研究提供更好的视角。
植物是有机质,因此不是所有的植物组织器官都可以长期保存下来,而植硅体和孢粉是被发现的除植物遗骸之外的两种有实际含义的古植物遗体。和孢粉相比,植硅体不易于搬运,不会飞扬到很远,受外来混杂成分的影响很小,属于一种原地沉积,在一定程度上更能代表当地的植被。在许多不含孢粉或其他微体化石的地层(如红土地层、黄土地层),植硅体也是可以存在的,这就在一定程度上显示了它与孢粉之间很好的互补性。此外,孢粉分析仅能从大尺度上展示古植被气候变迁的过程,对某些种属难以细致区别开来,对植被类型的恢复显得无能为力。
植硅体研究是通过形态鉴定和确定组合带来划分地层的。对植硅体形态分类进行得较为系统的是禾本科植物。许多学者通过对现代植物进行的大量研究,在植硅体植被恢复方面得到了许多规律性的认识,并且在自然分类和生态分布研究的基础上开展了古植被、古环境研究。
中国是从1989年开始将植硅体研究应用到地质学中的。植硅体应用于地质学的优势在于,它的碳同位素值与植物体中的碳同位素密切相关,而且地层中植硅体碳同位素值不受后来地质变化的影响。此外,它可以连续分布在各种地层中,这就为植硅体碳同位素的应用打下了基础,随着测年技术的提高,微小的植硅体样品年龄的测定就成为可能。
土壤中植硅体组合对了解栽培植物的传播途径、耕作制度的变迁以及土壤学知识都有一定的帮助。在植物学中,现代植物的植硅体碳同位素与现代c3、c4植物碳同位素值有很好的对应关系,通过植硅体的碳同位素研究,可以明确区分出植物光合作用的途径。
在医学上也有应用植硅体的研究成果,主要体现在对食管癌、矽肺等病因的研究。食管癌与某些谷类富含尖锐的纤维状硅酸体有关。尖锐的纤维状硅酸体会刺激并积累于食道组织中,使其产生病变。据资料记载:伊朗东部及黑海沿岸一些国家食管癌患者的组织粘液中,硅酸体的含量是正常人的10倍;中国河南林县食管癌成为多发病,也与当地人习惯食用某些谷类的谷麸有关,这些谷麸中含有多达20%的硅酸体。甘蔗是含尖型硅酸体最多的植物之一,在甘蔗加工过程中产生的副产品会引起肺部病变(蔗渣肺),这也是由硅酸体所致。还有学者曾对英国谷物工人每年某段时期患肺病的数据进行研究,发现在甘蔗生长区有较多的矽肺病例。食物的某些尖状、纤维状植硅体很容易穿透食管组织的上皮细胞并留在细胞内,从而导致疾病的发生。
2020年2月20日,国际学术期刊Frontiers in Plant Science(SCI, IF: 4.106)在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所高星研究团队葛勇博士等撰写的学术论文“Phytoliths in Inflorescence Bracts: Preliminary Results of an Investigation on Common Panicoideae Plants in China”(中国黍亚科植物小穗植硅体的初步研究)。
禾本科植物小穗植硅体的研究极大推动了植硅体分类学及考古学方面的应用,然而由于目前的研究主要集中于几种主要的农作物,已经发表的植硅体鉴定标准是否可靠,鉴定的精度到底如何仍未完全详明。为了促进小穗植硅体鉴定标准的进一步完善,特别是在以黍粟等旱作作物为主的农业考古方面的应用,本文针对38种黍亚科(禾本科)植物的小穗植硅体进行了系统的分析,其样品涵盖了常见的作物、作物的野生亲缘种、杂粮(救荒)作物和田间杂草。在对每一个样品进行系统的解剖基础上,对小穗的每一个苞片(包括总苞、第一颖、第二颖、外稃和内稃)进行单独处理,对其中产生的植硅体类型进行原位观察和分析,总结了不同苞片类型产生植硅体的规律,并且提出了可以用于属一级分类的鉴定标准。
研究发现,黍亚科中稃片产生的特殊类型植硅体:具有分枝状结构的稃片植硅体(即黍、粟、稗的Ω、和β这一稃片类型植硅体,在本文中统一命名为Interdigitating,这一名称涵盖了所有这一类型的植硅体)具有更高的分类能力。通过对Interdigitating这一类型植硅体的特征进行分解,研究人员一共获得4个有效的形态特征,分别是:主体的形状(main body),乳突的形态(papillae),两侧分支的形态(undulation)以及两端交接部位的形态(connection),利用这4个形态特征及其测量指标,能够从形态和形态参数两方面有效的区分黍、粟、稗、狗尾草、求米草、雀稗和马唐属的植物。
研究还发现,薏苡的外壳中含有大量的植硅体,这些植硅体互相链接在一起组成厚层的硅质外壳(involucre phytolith layer),然而具有坚硬外壳的薏苡(通常用于装饰)和较脆弱外壳的薏苡(通常用以当做粮食)其外壳中产生不同类型的植硅体:坚硬外壳的薏苡(装饰用)中植硅体形态一致,为具有瘤状突起的不规则球形(Blocky amoeboid),这些植硅体之间链接紧密,组成了坚硬不易碎的外壳(需要用锤砸开);较脆弱外壳的薏苡(食用)中植硅体则为常见的哑铃型和棒型的组合,虽然有些植硅体形态因为挤压而变形,但这些植硅体之间的链接并不坚固,因此表现出外壳较脆弱(用手指即可碾碎)。由于外壳的硬度是薏苡驯化的一个重要指标,研究认为薏苡外壳中植硅体的这种差异能够应用于探讨薏苡的驯化过程。
基于本文的研究材料,研究人员认为小穗中的植硅体产生可能受到了基因及分子调控的影响,体现了植物育种过程中的一种防御机制;同时此次研究认为,基于现有的研究材料,利用小穗中植硅体进行属一级的分类较为可靠,未来采集更多样品进行深入的研究可能能够提供组(section,属以下种以上的一个分类单元)或者种一级的分类标准,进而促进小穗植硅体鉴定标准的不断完善。
本研究在新发表的植硅体命名规则基础上对涉及到的植硅体类型进行了重新的修订和命名,为后续研究中植硅体的命名提供了参照;基于现有材料,研究人员提出了基于形态和形态参数的黍亚科小穗植硅体的鉴定标准,并且发现了可能用于探讨薏苡驯化的植硅体特征,这些方面的研究能够为准确识别植物种类、复原植被类型、古人植物利用和农业经济提供可靠的参考指标。