更新时间:2024-05-31 23:02
气孔是植物体与外界交换气体的主要门户。有些植物气孔的周围还有一个或几个与一般表皮细胞形状不同的副卫细胞。副卫细胞常常有一定的排列方式。气孔存在于所在维管植物地上部分的器官中,在叶子上最多。有些苔藓植物也有气孔,但它们和维管植物的气孔在形态和结构上不同。它们不能启闭。蕨类植物的孢子体上都有气孔,能够启闭。大多数双子叶植物的保卫细胞为肾形,而单子叶植物的多为哑铃形(图1)。气孔的数目与分布 在叶片单位面积中的数目多少以及分布状态,因种而异。有些植物叶片的上表皮和下表皮都有气孔,但下表皮较多;有些植物气孔只限于下表皮;少数浮在水面的叶子如睡莲,气孔仅见于上表皮;还有些植物气孔仅分布于叶的下表皮的局部区域,如夹竹桃。沉水植物的叶一般没有气孔。气孔的分布与环境有关,许多叶片的下表皮气孔多或全部分布在下表皮上,是对干旱环境的适应。
气孔的类别
根据气孔与邻近细胞的位置关系,一般将双子叶植物的气孔分为4类:
①无规则型,保卫细胞由几个细胞包围,这些细胞在形态和大小上与其他表皮细胞一样,毛茛科、葫芦科和玄参科等植物属此型。
②不等细胞型,保卫细胞被3个大小不等的副卫细胞包围,如十字花科、茄属和景天属植物。
③平列型,每个保卫细胞外侧有一个或几个副卫细胞,副卫细胞的长轴与保卫细胞的长轴平行,如茜草科、旋花科、落花生属、豇豆属、菜豆属等。
④横列型,每个气孔被两个副卫细胞包围,两个副卫细胞的共同壁与气孔的长轴垂直,如石竹属(图2)。
单子叶植物的气孔也可分为4类(图3):
①保卫细胞由4~6个副卫细胞包围,如天南星科、鸭跖草科、芭蕉科、美人蕉科和姜科等植物。
②保卫细胞由4~6个副卫细胞包围,其中两个较小,略呈圆形,并位于气孔两端,如棕榈科、露兜树科等植物。
③气孔的两边各有一个副卫细胞,如雨久花科、泽泻目、莎草目、灯芯草目和禾本科等植物。
④气孔无任何副卫细胞包围,如百合目、薯蓣科、石蒜科、鸢尾目和兰目等植物。
根据气孔的个体发育,20世纪70年代以来,又有人将气孔分成三大类:
①中源型,保卫细胞和副卫细胞有共同起源,都由一个分生活动中心发育而来。
②周源型,副卫细胞和保卫细胞没有共同来源。
③中周型,至少有一个副卫细胞和保卫细胞有共同来源。
气孔的气体扩散
气孔数目虽多(每平方厘米叶表面上几千至几万),但孔径很小,即使充分开放时,孔口总面积也仅占叶面积的1%~2%,但叶子的蒸腾失水速率可达自由水面蒸发速率的10%~50%,表明单位气孔孔隙的水汽通过量比单位水面的大几十倍。这是因为当小孔孔径与边界层(静止层)的厚度及相邻小孔之间的距离相比很小时,小孔的导度与自由水面之比,远大于其面积之比。图4表示水蒸气通过气孔扩散的情况。
气孔对环境因素的响应
光照、CO2浓度、水分胁迫和温度是影响气孔开闭的主要环境因素。多数植物的气孔早晨随光照增强而开张,黄昏时随光照减弱而关闭〔景天科酸代谢(CAM)植物相反〕。
叶子中CO2含量减低时,气孔开张;反之关闭。光与CO2能分别影响气孔运动。例如低于光补偿点的弱光就能引起气孔开张,蓝光的作用远高于红光;用无CO2的空气吹过叶肉细胞间隙会使在暗中关闭的气孔张开,高浓度CO2使气孔在光下闭合等。
但在昼夜节奏现象中,二者有交互作用。土壤缺水和大气干旱均能引起气孔关闭。气孔开张度有最适温度,温度过低或过高都不利于气孔开放。在自然环境下,气孔的开闭受多种环境因素的综合影响,也受内部因素如叶龄、发育阶段等的制约。
气孔开闭的机理
气孔开闭是一种感性运动,动力来自保卫细胞膨压的变化。双子叶植物气孔的保卫细胞,孔隙对侧的胞壁薄、弹性大,处在孔口边的胞壁厚。保卫细胞膨胀时向孔口一边弯曲,引起气孔开张。禾本科型气孔的保卫细胞,两端球型部分胞壁薄,中部胞壁坚厚。当膨压提高、体积增大时,其两端向外膨胀,并向对方挤压,迫使位于中部的气孔张开;膨压明显减小时,气孔趋向关闭。