更新时间:2023-02-14 14:46
氧化呼吸链,真核细胞ATP生成主要发生在线粒体中。营养物质代谢脱下的成对氢原子以还原当量形式存在,再通过多种酶和辅酶催化的氧化还原的连锁反应逐步传递,最终与氧结合成水。逐步释放的能量可驱动ATP生成。由于该过程与细胞呼吸有关,这一包含多种氧化还原组分的传递链成为氧化呼吸链(oxidative respiratory chain)。在氧化呼吸链中,参与氧化还原作用的酶和辅酶按一定顺序排列在线粒体内膜上。其中传递氢的酶或辅酶称之为递氢体,传递电子的酶或辅酶称之为递电子体。而递氢也需要传递电子,它们起了传递电子的作用,所以氧化呼吸链也叫电子传递链(electron transfer chain)。
氧化呼吸链由4种具有传递电子能力的复合体组成,包括复合体Ⅰ(NADH-COQ)、复合体Ⅱ(琥珀酸-COQ)、复合体Ⅲ(COQH2-细胞色素c)、复合体Ⅳ(细胞色素c-O2)
即NADH,辅酶Q氧化还原酶复合体,由NADH脱氢酶(一种以FMN为辅基的黄素蛋白)和一系列铁硫蛋白(铁—硫中心)组成。它从NADH得到两个电子,经铁硫蛋白传递给辅酶Q。铁硫蛋白含有非血红素铁和酸不稳定硫,其铁与肽类半胱氨酸的硫原子配位结合。铁的价态变化使电子从FMNH2转移到辅酶Q,形成还原性的辅酶Q(COQH2),弥散在线粒体内外膜之间。此时,复合体Ⅰ将4个H+转运到膜间腔形成H+梯度浓度。复合体Ⅰ是电子泄露的重要位点,也是产生超氧化物的重要位点。
由琥珀酸脱氢酶(一种以FAD为辅基的黄素蛋白)和一种铁硫蛋白组成。在复合体Ⅱ上,琥珀酸的两个电子传递到COQ上,形成还原性的辅酶Q(COQH2),弥散在线粒体内外膜之间。但是不传递H。
QH2 + 2 cytochrome c (FeIII) + 2 H+in → Q + 2 cytochrome c (FeII) + 4 H+out
有时也称细胞色素A3,在这里四个电子从细胞色素c上转运到氧气上,产生两分子的水。与此同时,8个H+从线粒体基质转运到膜间腔,形成H+浓度梯度。
氧化呼吸链的实质就是通过还原反应将电子从电子给予体传递到电子受体的过程。同时在此过程中转运H+,形成H+梯度浓度,以用于产能。