更新时间：2023-05-19 09:03
油菜素甾醇（Brassinosteroids，BR）是一类具有高生理活性的甾体激素，在植物中含量低，所在基体复杂。
油菜素甾醇为甾醇类激素，也是一类环戊烷多氢菲，但其与动物甾体类激素的作用机制不同，不经过细胞核内受体发挥作用，而是通过细胞膜表面受体传递信号。油菜素甾醇最早由Michelle于1970年发现。他从油菜花粉中提取出了一种能促进植物茎杆伸长和细胞分裂的高活性物质，将其称为油菜素（Brassins）。由于很低浓度的油菜素甾醇就可以强烈诱导生长和分化，并且通过进一步的对拟南芥（Arabidopsis thaliana）的分子遗传学研究，证明油菜素甾醇是一种植物激素。
1979年，Grove等研究人员从227kg蜜蜂收集的油菜花粉中纯化到的4mg具有最高活性的油菜素化合物，命名为油菜素内酯（brassinolide, BL）。通过对晶体结构的X射线衍射分析和光谱学研究，确定了油菜素内酯的化学结构。油菜素内酯的化学结构为甾体，其骨架与动物中的孕激素相似，但为羟基化甾体激素。
根据对油菜素内酯分子结构的了解，最终鉴定到了60多种相关的植物甾醇，统称为油菜素甾醇。
已经在27个科的种子植物、1种羊齿类植物（问荆）、1种苔藓类植物（地钱）、1种绿藻（水网藻）等中鉴定到了油菜素甾醇。因此，油菜素甾醇是一种在陆生植物进化之前就普遍存在于各种植物中的激素。
在被子植物中，油菜素甾醇在花粉、花药、种子、叶片、茎、根、幼嫩的生长组织中均有较低浓度的广泛分布。
BR的合成有一系列酶参与完成。与赤霉素和脱落酸的合成类似，油菜素甾醇的合成也是萜类途径的一个分支。油菜素甾醇的合成开始于2个法尼醛二磷酸聚合形成C30的三萜三十碳六烯。三萜三十碳六烯经过一系列的闭环反应，形成五环的三萜前体环阿屯醇。油菜素甾醇的合成前体为菜油甾醇（Campesterol）、谷甾醇及胆固醇等，其来源于环阿屯醇。菜油甾醇首先生成菜油甾烷醇（campestanol），然后经过早期C-6氧化和后期C-6氧化2条途径，转化为栗木甾酮。两条途径在栗木甾酮处合并，继而转化成油菜素内酯。
油菜素唑Brz（Brassinazole）是一种BR合成的特异性抑制剂，其抑制油菜素内酯合成途径中催化6-氧-菜油甾烷醇生成卡它甾酮的单氧酶CYP72B1 DWF4的活性。
油菜素甾醇在植物的生长发育中有着重要的作用，与其他植物激素一起参与调控植物发育的很多方面，包括茎叶的生长、根的生长、维管组织的分化、育性、种子萌发、顶端优势的维持、植物光形态建成等。另外，对于植物的对环境胁迫的防御中也有重要作用。
油菜素甾醇（BR）的细胞信号通路研究是二十一世纪植物学领域最前沿的领域之一。通过十多年的分子遗传学、生物化学、蛋白质组学和结构生物学研究，已经基本建立了完整的油菜素甾醇细胞信号转导途径。BR与细胞膜表面受体激酶BRI1（BRassinosteroid Insensitive 1）结合并被感知，BRI1与共受体BAK1相互结合，形成异二聚体，自磷酸化或相互磷酸化。负调控蛋白BKI1（BRI1 Kinase Inhibitor 1）与在BR没有感知的情况下与BRI1结合阻止BRI1与其共受体BAK1的结合而负调控BR信号通路，当BR受体BRI1感知到油菜素甾醇后磷酸化BKI1，使BKI1从细胞膜上解离到细胞质中，BAK1因而能与BRI1结合。激活的BRI1-BAK1磷酸化下游激酶BSKs（BR Signaling Kinases），BSKs可能激活下游的磷酸酶BSU1，BSU1去磷酸化而抑制下游的糖原合成激酶3样激酶BIN2（Brassinosteroid INsensitive 2）。最新的进展是发现了与BSKs同属于受体样胞质激酶（RLCK）的CDG1（constitutive differential growth 1）能磷酸化BSU1，并且其磷酸化BSU1的能力受BRI1的激活而增强，磷酸化的BSU1去磷酸化能力增强而抑制BIN2的活性。BIN2可以磷酸化转录因子BES1和BZR1，14-3-3蛋白将磷酸化的BES1和BZR1滞留在细胞质内，且一类磷酸酶PP2A能去磷酸化BES1和BZR1转录因子, PP2A通过BSU1的激活抑制BIN2的活性，导致没有被磷酸化的BES1和BZR1积累，可以分别与下游靶基因启动子上特定区域结合，激活转录。BES1与E-box基序（CANNTG）结合，而BZR1与BRRE基序（CGTGT/C）结合，负反馈调节油菜素内酯的合成。如图《BZR1靶基因》所示。综合起来，油菜素甾醇的信号转导途径与动物甾体激素直接进入细胞核内，与细胞核内受体蛋白质结合而激活转录是不同的。
BR也可以与其他激素相互作用。如通过ARF与生长素信号通路互作；通过BRI1与BIN2之间的某个元件与脱落酸ABA信号通路互作等。此外，还与乙烯、赤霉素、细胞分裂素存在相互作用。
施用BL处理种子后，产量可提高45%。BR促进植物长大，因此生物量增多，这在水果、蔬菜中有着重大的意义。BR参与调控植物株型的调整，这在农业上有着潜在的用途。比如控制株型大小、种植密度等。外源的表油菜素内酯处理后，作物对各种环境胁迫，如热胁迫、冷胁迫、干旱等的耐受性均有较大幅度的提高。
质谱一直是分析油菜素甾醇最有力的检测工具，随着质谱技术及其联用技术的发展，应用高效液相色谱/质谱联用技术、高分辨串联质谱技术将逐渐成为油菜素甾醇的主流分析方法。