更新时间:2024-03-09 02:20
特暴龙是发现于亚洲地区的大型暴龙类,在外形上与北美洲的霸王龙非常相似,是当时生态系统中的顶级捕食者。特暴龙的体型比霸王龙和诸城暴龙略小,但明显大于其它的暴龙类,其头骨的最大长度可达1.3米。特暴龙的化石主要发现于蒙古,但是也有一些证据表明这种巨型掠食者在中国的内蒙古以及新疆等地区都有分布。如同它在北美洲的近亲一样,特暴龙的标本量也非常巨大。截止到目前为止,古生物学家至少已经找到了约30个特暴龙个体的标本,这其中不乏保存精美的头骨化石。在亚洲恐龙古生物学发展的早期阶段,特暴龙不同发育阶段的个体曾经被当成过不同的物种,不过在近期的研究中这些错误都被一一纠正。
特暴龙的属名意为“可怕的蜥蜴”,种名意为“勇士”。特暴龙的正型标本最初并没有被归入到特暴龙属,而是被归入到暴龙属,并命名为“Tyrannosaurus bataar”,另外三个早期的归入标本中有两个被归入了蛇发女怪龙属。直到1965年苏联古生物学家阿纳托利·康斯坦丁诺维奇·罗特杰斯特文斯基才发现马列夫命名的这4件标本是同一物种不同发育阶段的个体,随后它们才被并入勇士特暴龙。
正型标本:PIN 551-1保存了一部分头骨和颈椎。最早被归入暴龙属,后归入特暴龙属。
此外兰平暴龙(Tyrannosaurus lanpingensis),吐鲁番暴龙(Tyrannosaurus turpanensis),Albertosaurus periculosus目前都被认为是属于勇士特暴龙的不同个体发育阶段。除此之外,在蒙古发现的分支龙曾经也被怀疑过是特暴龙的幼年个体,不过近年来由于虔州龙的发现,分支龙类的有效性已经被学术界所接受。
特暴龙的头骨侧视与霸王龙非常相似。两者都具有背腹向加深的头骨,且具有粗壮的下颌。从背视可以看出两种恐龙的头骨整体轮廓的差异,霸王龙的后端向外侧极度的扩展,使得双眼视觉范围具有较大的重叠。虽然特暴龙的头骨后端也有一定程度的向外扩展,但是与霸王龙有较大的差距。同时特暴龙的吻端明显比霸王龙更窄。霸王龙的前颌骨和上颌骨相接的骨缝上有一个明显的开孔暴露在头骨的外侧面,而这一开孔在特暴龙头骨的外侧面几乎没有。
特暴龙的上颌骨升突粗状发达,霸王龙的较为纤细。两种恐龙的鼻骨腹外侧缘都具有与上颌骨相关节的沟,并几乎前后向延伸至鼻骨的整个长度。但特暴龙的关节面具有很多脊,使鼻骨与上颌骨的关节更紧密,而霸王龙的鼻骨上颌骨关节更简单。相反的是,霸王龙的鼻骨与泪骨的关节十分复杂且非常紧密,而特暴龙的鼻骨与泪骨的关节则较为简单。此外,霸王龙的鼻骨比特暴龙的更加宽大。
霸王龙的泪骨背缘较特暴龙有更明显的膨大。特暴龙的泪骨降支较为中空,而霸王龙的泪骨降支几乎是实心的。特暴龙的泪骨前突与霸王龙的相比更为细长,且前突关节面没有分支。霸王龙的泪骨前突关节面具有明显的分叉。泪骨前突的内侧面中段具有一个容纳血管的开孔,这一开孔在霸王龙的泪骨上的位置更靠前。
鳞骨的降支与方颧骨的上支具有很大的接触面积,与艾伯塔龙和蛇发女怪龙不同,而与霸王龙非常相似。在腹侧视,特暴龙的颧骨不如霸王龙的那样很明显的外翻。特暴龙和霸王龙的颧骨升突外侧面都具有一不甚明显的凹陷,但是霸王龙的这一凹陷明显小于特暴龙的。两者的颧骨后突都具有二分支的结构,区别在于特暴龙的颧骨后突腹侧支的厚度不均匀,其腹缘较厚,向背缘发展的过程中逐渐变薄,而霸王龙的颧骨后突腹侧支的厚度更为均一,且外侧面更为明显的隆起。特暴龙的方颧骨柄明显比霸王龙的更加纤弱。霸王龙的方颧骨前突比特暴龙的更为宽大,能够覆盖住颧骨后突的大部分面积,且内侧面具有一个很大的凹陷。特暴龙颚骨上的内鼻孔边缘发育的很明显,而这一特征在霸王龙的颚骨上相对较弱。特暴龙外翼骨上的气孔比霸王龙的更小。
特暴龙的犁骨前突向前极度延伸,与前颌骨的颚突相接,而这一特征在霸王龙中不明显。特暴龙和霸王龙翼骨的最大区别在于颚骨关节面的前边缘。霸王龙的翼骨额骨突的前边缘是一条斜线,而特暴龙的翼骨颚骨突前边缘向前突出。特暴龙的上枕骨的内外向宽度小于枕髁,而霸王龙的上枕骨更宽。从侧面看,特暴龙的齿骨吻端比霸王龙的更加尖细一点。霸王龙的夹板骨腹缘相较于特暴龙有更大的倾斜角度,并且夹板骨的前端位于更高的位置。特暴龙的上隅骨孔较霸王龙的要发达。霸王龙和特暴龙的成体上颌骨齿和齿骨齿的数量不一样。
归入标本:PIN 551-2是一具接近完整的骨架。最早被归入到特暴龙属的归入种埃夫雷莫夫特暴龙(Tarbosaurus efremovi)。现已归入到勇士特暴龙,且勇士特暴龙是特暴龙属下的唯一有效种。
归入标本:PIN 553-1保存了头骨,背椎和尾椎,掌骨和跖骨。最开始被归入到蛇发女怪龙属。现已归入勇士特暴龙。
归入标本:PIN 552-2保存了头骨和头后骨骼。最开始被归入到蛇发女怪龙属。现已归入勇士特暴龙。
归入标本:MPC-D 107/7是一件幼年的标本,关联保存。除了缺少颈椎,前部背椎和末端尾椎,其它骨头基本都有保存。
归入标本:ZPAL MgD-I/3几乎完整的中等体型的个体。保存了头骨,颈椎和背椎,10节近端尾椎,完整的肠骨,耻骨和坐骨,肋骨和腹膜肋,完整的肩胛骨,乌喙骨,左侧的前肢,不完整保存的右侧后肢。
归入标本:ZPAL Mgd-I/4部分保存的大型个体。保存了左侧后肢,肠骨,13节椎体。
归入标本:ZPAL Mgd-I/5不完整保存的大型骨架。保存了左侧上颌骨,左侧方骨,左侧的下颌和右侧的下颌碎片,11节左侧肋骨的碎片,耻骨碎片,坐骨,肠骨碎片,左侧后肢和右侧跖骨,和很多碎屑。
归入标本:ZPAL Mgd-I/26不完整保存的上颌骨和一部分保存下来的牙齿。
归入标本:ZPAL Mgd-I/29不完整的大型骨架。保存了头骨和较为完整的齿列。头后骨骼保存了6节颈椎,5节荐椎,22节尾椎,11节右侧肋骨,肠骨,不完整的耻骨和近端坐骨,左侧肱骨,尺骨和桡骨的远端,第一手指,几乎完整的右侧后肢。
归入标本:ZPAL Mgd-I/31右侧上颌骨的近端。
归入标本:ZPAL Mgd-I/34头骨右侧的碎片。
归入标本:ZPAL Mgd-I/38不完全保存的头骨,12节肋骨,右侧股骨的远端。右侧胫骨的远端,右侧的3-4跖骨,第4趾的近端趾节骨。
归入标本:ZPAL Mgd-I/44头骨的右侧。
归入标本:ZPAL Mgd-I/45头骨碎片。
归入标本:ZPAL Mgd-I/46右侧下颌碎片和其它7块头骨碎片,和两节断掉的背椎肋骨。
归入标本:ZPAL Mgd-I/52左侧下颌齿骨。
归入标本:ZPAL Mgd-I/67右侧颧骨。
归入标本:ZPAL Mgd-I/93头骨脑颅。
归入标本:ZPAL Mgd-I/109大的带有围岩的头骨。
归入标本:ZPAL Mgd-I/178头骨的碎片,脊椎骨和股骨。
归入标本:GIN 100/61头骨碎片和头后骨骼。
归入标本:GIN 100/62头骨碎片和头后骨骼。
归入标本:GIN 100/65头骨的右半部分。
归入标本:GIN 100/67头骨的碎片,脑颅。
归入标本:GIN 100/69枕区。
归入标本:GIN 100/70头骨碎片和椎体。
归入标本:GIN 107/2完整的骨架。
归入标本:GIN 107/3头骨。
归入标本:PIN 551-3骨架,保存状况未描述。最早被归入到特暴龙属的归入种埃夫雷莫夫特暴龙。现已归入到勇士特暴龙。
归入标本:PIN 551-4骨架,保存状况未描述。最早被归入到特暴龙属的归入种埃夫雷莫夫特暴龙。现已归入到勇士特暴龙。
归入标本:PIN 551-91右侧上颌骨。最早被归入到特暴龙属的归入种埃夫雷莫夫特暴龙。现已归入到勇士特暴龙。
归入标本:PIN 552-1目前仅有复制品保存。最早被归入到特暴龙属的归入种埃夫雷莫夫特暴龙。现已归入到勇士特暴龙。
归入标本:PIN 553-2保存状况未描述。早被归入到特暴龙属的归入种埃夫雷莫夫特暴龙。现已归入到勇士特暴龙。
归入标本:IVPP V 4878火焰山鄯善龙(Shanshanosaurus huoyanshanensis)的正型标本,发现于中国新疆,现在认为可能是特暴龙的幼体。保存了上颌骨,下颌大部分骨块,多节颈椎,背椎和荐椎,肩带骨骼,肱骨,耻骨远端,股骨和胫骨近端。
归入标本:IVPP V 4733栾川暴龙(Tyrannosaurus luanchuanensis)的正型标本,为5颗牙齿,现认为也可能属于特暴龙。
归入标本:IVPP V 836为破碎金刚口龙(Chingkankousaurus fragilis)的正型标本,为一节不完整的肩胛骨标本。布鲁萨特等人认为很有可能是特暴龙,但不太确定。
特暴龙同霸王龙一样,是暴龙超科中最进步的成员。大多数的系统发育分析都支持霸王龙和特暴龙构成一个姐妹群,诸城暴龙作为两者所构成单系的姐妹群。也有一些分析认为特暴龙与诸城暴龙的亲缘关系更近。
如果不考虑标本量很少且质量很差的诸城暴龙,特暴龙的体型基本稳坐暴龙类的第二把交椅。最大的特暴龙头骨长度达到1.3米,这一大小显著的大于其它的大型暴龙类,并基本达到了个别霸王龙成年标本的头骨长度。目前最大的特暴龙标本体长是肯定能超过10米的。特暴龙的体重一般估计在4吨左右。
通过仔细对比霸王龙及其它北美暴龙亚科成员的头骨各个骨块骨缝与特暴龙的差异可以发现霸王龙与特暴龙的头骨具有不太一样的生物力学结构。大型暴龙类都具有毁灭性的咬合力,而它们的头骨也必须在撕咬猎物的同时承受同样巨大的反作用力。北美洲的暴龙亚科主要通过上颌骨-鼻骨-泪骨-额骨/前额骨的紧密关节构成来承受撕咬猎物过程中产生的反作用力。其中,鼻骨与泪骨构成了非常强的关节,且这一特征普遍存在于北美的大型暴龙亚科中。对于特暴龙的研究显示,与北美洲的亲戚们相比,特暴龙的泪骨前突向下偏转的更多,并且拥有比北美洲暴龙类更为强壮的上颌骨升突,使得这两个块骨头通过复杂的关节面紧密关节在一起。同时特暴龙的前额骨与泪骨也有非常紧密的关节。非常强大的上颌骨-泪骨关节也见于异特龙和中华盗龙这样的大型异特龙类中。
对于异特龙头骨的有限元分析显示,异特龙在攻击猎物时,头骨的上颌骨-泪骨关节处会承受非常大的反作用力。另外一点区别是,北美洲的暴龙类下颌的齿骨和后面的骨块具有较为灵活的关节,使得它们的下颌可以一定程度的内外扩展和收缩,而特暴龙没有这样的关节,使得它们的下颌更为一体化。造成这些区别的原因主要是亚洲暴龙类和北美洲的暴龙类所面对的猎物不太一样。晚白垩世北美洲的暴龙类主要捕食角龙类和鸭嘴龙类,而亚洲的暴龙类则有更多的机会捕猎大型蜥脚类恐龙,比如泰坦巨龙类。目前还未有研究使用模型化的方法精确计算过特暴龙的咬合力,但定性的比较认为,特暴龙与其它大型暴龙类一样拥有非常巨大的咬合力。
特暴龙在它所处的环境中是体型最大的食肉动物,与他共存的植食性恐龙主要包括鸭嘴龙类,蜥脚类,镰刀龙类,似鸟龙类还有甲龙类。一具栉龙的标本上留有特暴龙撕咬的痕迹,尸体上的咬痕分为穿刺,拖拽和介于两者之间的形态。另外一项研究在恐手龙正型标本的腹膜肋上发现了特暴龙的咬痕。恐手龙是一种巨大的似鸟龙类,其体型不在特暴龙之下。正型标本的其它部位没有被撕咬的痕迹,说明特暴龙可能只是在取食内脏,这与现生的肉食性哺乳类的食腐行为非常相似。另外一项研究检测了特暴龙牙齿的碳同位素,认为它们会捕食鸭嘴龙类和蜥脚类恐龙。
菲利普.柯瑞等人在2003年的一项研究中报道了2个可能属于特暴龙的脚印。这些脚印非常巨大,有61厘米长,保存了第三趾爪在地上留下的痕迹。同时放大观察脚印还可以看到里面的皮肤印痕。皮肤印痕中的每个鳞片大约有2毫米宽。另外一件特暴龙的骨架上也发现了皮肤印痕。皮肤印痕保留在接近咽喉的位置,鳞片的宽度约为2.4毫米。遗憾的是这件标本已经被破坏,无法对其进行更深入的研究。
一件特暴龙的标本保存了完整的颅腔。通过制作颅内模可以了解特暴龙的脑结构。特暴龙的脑结构与霸王龙十分相似,其主要的区别仅存在于个别脑神经基部的位置,如三叉神经和副神经。一只12米长的特暴龙的脑体积约为184立方厘米。特暴龙和霸王龙一样拥有非常大的嗅叶,这说明它们有良好的嗅觉。同时它们也具有发达的犁鼻器用于探测荷尔蒙,这说明特暴龙可能拥有复杂的交配行为。特暴龙的听神经也很发达,说明它们有较好的听力。特暴龙的中脑顶部(midbrain tectum)不甚发达,它的动眼神经和视神经也是如此。在头骨的宏观形态形态上,特暴龙的头骨后端向外侧扩展的较少,其双眼视觉叠加范围不如霸王龙。因此特暴龙在生活的时候对嗅觉和听觉的依赖要远大于对视觉的依赖。
同北美的大型暴龙类一样,特暴龙在生长发育过程中也伴随着一系列的形态变化。目前发现的大多数特暴龙标本属于亚成年个体或成年个体,只有很少的幼年个体。2011年发表的一件特暴龙幼体标本使得古生物学家对于特暴龙的幼年时期有了更多了解。这只幼体在死亡的时候大约只有2-3岁。与成年个体相比,幼体的头骨较为脆弱,牙齿也不够强壮,说明幼体的猎物与成体有较大的不同。与霸王龙和惧龙不同的是,这件幼年特暴龙标本的齿骨齿和上颌骨齿的数量与成年个体的数量一致,说明特暴龙在个体发育的过程中不存在牙齿数量变化的现象。这一区别是否广泛存在与亚洲和北美洲的其它暴龙亚科物种还需要进一步检验。对于幼体巩膜环的研究表明,幼体可能具有夜行的习性。成年特暴龙是否具有夜行习性还需要更多的化石证据支持。
特暴龙是其所处生态系统中最大的捕食者,与其共存的植食性恐龙包括蜥脚类的耐梅盖特龙和后凹尾龙,甲龙类的美甲龙,肿头龙类的倾头龙,鸭嘴龙类的栉龙和巴思钵氏龙,属于镰刀龙类的镰刀龙,属于似鸟龙类似鹅龙,似鸡龙和体型巨大的恐手龙。肉食性恐龙则包括同属于暴龙亚科的分支龙,属于伤齿龙类的无聊龙,鸵鸟龙和扎纳巴扎尔龙,属于窃蛋龙类的单足龙,耐梅盖特母龙和瑞钦龙。
特暴龙曾登场于BBC的纪录片《恐龙凶面目》以及《与龙同行特辑:寻爪记》。近期它又在纪录片《史前星球》中登场。
在电影方面,特暴龙登场于韩国的动画电影《韩半岛的恐龙》以及国产恐龙动画电影《恐龙王》。