更新时间:2023-02-11 23:20
生物发生律,也叫重演律,是1866年德国人海克尔在《普通形态学》中提出“生物发展史可以分为两个相互密切联系的部分,即个体发育和系统发展,也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史,个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演”。
生物发生律 biogenetic law
例如,蛙的个体发育经历了受精卵、囊胚、原肠胚、三胚层的胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪,到成体青蛙。分别相当于系统进化过程中的单细胞动物、单细胞的球状群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低等脊椎动物及鱼类发展到两栖类的基本过程。
生物发生律对了解各生物类群的亲缘关系及发展线索极为重要,它可以通过胚胎的相似性,揭示动物间的亲缘关系,确定动物的分类位置,但我们不能把重演律这一客观规律机械地理解为简单的重复,应该考虑到个体发育中也会有新的变异出现,个体发育又不断地补充着系统发展。
缪勒在《支持达尔文》一书中,以甲壳类为例,论证了C.R.达尔文关于在动物发育史中能保存祖先体制的思想。他发现许多极不相同的甲壳类均具有无节幼体型的幼虫阶段,并认为个体发育是其祖先经历的变化的历史记录。
海克尔(E.H.Haeckel)所提出的定律,作为重演说为世人所知。他所提出的这一学说的中心内容是:“个体发生是系统发生的简单而短暂的重演,这种重演是由遗传(生殖)及适应(营养)的生理机能所决定的。”陆生脊椎动物胚胎期的鳃裂以及其他一些同类器官的形成,或类缘动物发生初期的相似,都是这方面有力的例证。
海克尔曾根据系统发生是原样重演还是参加着看不到的新的变化,而把发生区别为原形发生和变形发生。海克尔的生物发生率,作为其前身的是冯·贝尔(K.E.Von·Baer)和缪勒(F.Müller)的学说。
缪勒则根据进化的观点,以甲壳类等动物的发生为例,阐述了种的历史的发生反映于个体发生过程(1864)。海克尔的生物发生律,从以个体发生的研究而掌握生物系统的这一观点,大大促进了十九世纪后期的胚胎学,特别是无脊椎动物比较胚胎学的研究。另外在植物方面,对生物发生律也有所探索。然而生物发生律以个体发生的种种变化去详细研究系统发生过程,似乎受到了许多批判。
生物发生基本律
海克尔在《有机体普通形态学》一书中,把胚胎史和种系史的关系概括为“生物发生基本律”,并给予如下定义:“个体发育是系统发育的简短而迅速的重演,这种重演为遗传(生殖)和适应(营养)的生理机能所制约。有机体在它的个体发育的简短而迅速的过程中重复着最重要的类型变异,这些变异是它的祖先在其古生物发育的缓慢而漫长的过程中按照遗传和适应的规律所经历的”。按照海克尔的重演概念,受精卵相当于原始单细胞动物,卵裂相当于从单细胞发展到多细胞的过程,囊胚期是原始多细胞动物阶段,原肠期是原始二胚层动物阶段。在高等脊椎动物和人类胚胎发育的器官发生阶段,可以看到许多低等动物所具有的某些特征,如人体胚胎的脊索、鳃和尾等。
海克尔认为,由于在胚胎发育史中所保存的种的历史阶段常有遗漏、胚胎因适应特殊生存环境可获得其祖先类型所没有的性状,因此胚胎发育不完全重复系统发育。他把从远古祖先遗传下来的原始性状的发育称为重演性发生,以区别于胚胎由于适应所获得的性状的发育,即新性发生,如人体胚胎的卵膜、卵黄囊和胎盘等。在他看来,只有重演性发生保持了系统发育的重演,而新性发生只是暂时的适应性状,不具有系统发育意义。
胚胎学与生物发生律
海克尔在概括“生物发生律”时,利用了19世纪胚胎学积累的事实。1828年,E.von倍尔已发现高等动物早期的胚胎阶段与低等动物胚胎阶段的相似性,指出在胚胎发育中首先出现门的性状,而后出现纲、目、科的性状,最后才表现出属和种的特征。19世纪下半叶,Α.Ο.科瓦列夫斯基(1840~1901)和 И.И.梅奇尼科夫(1845~1916)关于无脊椎动物胚胎发育的研究表明,所有的无脊椎和脊椎动物基本上有着共同一致的发育方式。胚胎学的这些研究成果,揭示了个体发育与系统发育之间存在着一定的联系。在海克尔提出的“生物发生律”中,就包含了个体发育反映系统发育进程的合理思想。他的这一学说多年来一直是胚胎学的指导原则,并被作为生物进化的重要证据之一。
从进化的观点看,生物的个体发育与系统发育是辩证的统一,二者相互依存、相互制约。系统发育所具备的遗传特征能影响相应的个体发育;个体发育中出现的有利变异,经过自然选择和遗传,也能影响系统发育的进程。但在海克尔的“生物发生律”中,只是单方面地说明个体发育决定于系统发育,强调个体发育重演了系统发育中成体类型的性状,而未说明系统发育也受到个体发育的制约。
个体发育和系统发育
生物发展史可分为2个相互密切关系的部分。即个体发育和系统发育。也就是个体的发展历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。个体发育史是系统发育史的简短而迅速的重演,即某种动物的个体发育重演其祖先的主要进化路程。