更新时间：2023-08-08 10:21
盘霜霉属，菌丝丝状，分枝，无色，无隔膜，多核，细胞间生； 吸器小球状或棍棒状。孢囊梗有限生长，单枝或成簇从气孔出，无色，基部常稍膨大， 上部多次双叉状锐角分枝，末 枝顶端扩大成盘状或球状，边缘环生3-6个小梗，小梗上 各顶生一孢子囊。孢子囊近球 形，卵形或广椭圆形，无色，具乳突或不明显，同步成熟 ，脱落，以芽管或游动孢子萌发。卵孢子生寄主组织中，球形，黄褐色；壁平滑或粗糙 ，与藏卵器壁分离。
Bremia Regel Bot. Zeit. 1: 665. 1843; Saccardo, Syll. Fung. 7: 244, 1888
Actinobotrys Hoffman, in Saccardo, Syll. Fung. 7: 244. 1888.
Tetradium Schlechterdal, Bot. ztg. 1: 620. 1852.
Bremia lactucae Regel。
Bremia属是Regel于1843年根据寄生于菊科 植物莴苣Lactuca angustana Bisch（=L. satica L.）上的菌为模式建立的。当时，他 在法国发现这种霜霉孢囊梗的末 枝顶端膨大成为小泡囊状，陀螺状或半球形，边缘生有 2-8个圆锥形突起的小梗，与Corda （1837）建立的霜霉属Peronospora孢囊梗末枝顶端是尖 细的形态有显著的区别。 Regel将这种菌命名为Bremia lactucae Regel，并以这个 种为模式建立了盘霜霉属Bremia。
现发现该属广泛分布于全世界，并常引起一些重要的 植物病害，与人类的关系很密切。
在这个属建立之后的很长一段时间，它的寄主只限于 菊科植物。后来，1914年Nau- mov（HayMOB）在俄国东部与我国东北接壤地方，与菊科 植物亲缘关系很远的禾本科植物 荩草Arthraxon ciliaris Beauv.上发现了禾生盘霜霉 Bremia graminicola Naumov。近年， 刘惕若、白金铠（1985）又报道了采自中国东北地区黑龙 江省石竹科植物种阜草Moehringia lateriflora（L.）Fenzl上的莫石竹盘霜霉Bremia moehringiae T. R. Liu & Pai以及白宏 彩等（1985）报告了在我国西北地区的甘肃省发现的寄生 于藜科植物甜菜上的甜菜盘霜霉 Bremia betae Bai & X. Y. Cheng。至此，盘霜霉属的寄 主植物增加至4科，但菊科是它的 最大寄主植物科。以B.lactucae为例，如1888年 Saccardo一次就记载这个种的寄主有菊科的 15属植物。此后，不少研究者，以菌的形态及交叉接种的 方法，对菊科植物上的Bremia进行 了研究，1914年Sawada将分布于中国台湾省菊科植物上的 Bremia，分别描述为B. elliptica Sawada（寄主：Lactuca brevirostris Champ. 及L. formosana Maxim.）；B. microspora Sawada（寄主：Lactuca debilis Maxim.）；B. sonchi Sawada（寄主Sonchus oleraceus L.）； B. ovata Sawada（寄主Crepis japonicus Benth.）；及 B. saussureae Sawada（寄主Saussurea affinis Sprend.）五种。 1919年，Schweizer又进一步 对菊科17属的30种植物上的Bremia作了交 互接种试验，证明这些菌有明显的寄生专化性，它们都只 能侵染它们各自原来主属中的某一些种类， 它们的侵染都不超出寄主“属”的范围。因此他认为B. lactucae Regel这个种，包括了许多个生理小种（ biologic race）。后来Ito & Tokunaga（1935），Milovtzova（ MилOBцOBa，1936），S vuuucu && anky （1956），Ubrizsy & Voros（1966），Uljanishchev（ ильЯHишeB，1967） ，Novotelnova & Pysti- na（HoBOTeльHOBO и цьICиHA，1985），及陶家凤 、秦芸（1983）等，都先后在菊科植物上 发现了这个属的新成员。凌立和戴铭杰（Ling & Tai， 1945）在四川成都对7种菊科植物 上的Bremia作了形态比较，交互接种及生态调查，除了 Lactuca sativa L. 与L. indica L.上的菌能交互侵染之外，其他几种寄主上的菌，包括L. chinensis（Thunb.）C. Tanaka 上的菌，都只能侵染它们原来的寄主，对参试的另几种植 物不发生侵染。他们根据泥糊 菜Saussurea affinis Sprend.上的菌，孢子囊显著地大 ，而且泥糊菜属于菜蓟族植物，它 与参试的其余6种属于菊苣族植物的亲缘关系相距甚远， 因此明确承认Sawada（1914） 命名的Bremia saussureae Sawada，其余的菌，根据它们 各自的专化性，都作为B. lactucae 的变型。他们对Bremia的种的区分，注意到了形态及寄主 专化性，尤其是提到了寄主 “族”的界限。Uljanishchev（1967）研究了阿塞拜疆的 霜霉，他在B. lactucae的种下首 次建立了变种。Novotelnova在前苏联对霜霉有较系统和 深入的研究，1978年她在关于Bremia 种的分类讨论中，对B. lactucae的种下建立变种表示赞 同，并进一步强调了寄主专化性对专 性寄生菌分类的重要性，她引用了动物学家麦尔（Mayr， 1971）在《动物分类学原理》中关于 寄生虫分类方面所提出的观点：“对于没有共同寄主的种 来说，不存在基因交换的可能性，即 使形态学上的区别相对不太大时，诸如此类，也应该认为 遗传的障碍达到了种的水平。”她认 为，Mayr的观点可能也适用于包括Bremia在内的像霜霉这 样的专性寄生菌的分类。Novotelnova & Pystina（1985）记载了前苏联的Bremia共有7种15变种 ，可惜她们在B. lactucae的种下分类 方面，与她上述的观点有些矛盾。在这个种所包含的变种 的寄主，有的是千里光族，有的是菜蓟 族或菊苣族。
现今对菊科植物上寄生的Bremia仍还有人采用寄主范 围相当宽的“大种”。 Shaw在 1979年与Renfro & Shankara的私人通信中，认为Bremia 只有B. lactucae Regel一个 种，其实Shaw对霜霉分类的大种观点，在对十字花科及藜 科植物上寄生的Peronospora 就已经表达了（Yerkes & Shaw，1959）。 Constantinescu & Negrean（1983）记录罗马尼 亚的霜霉时，也只承认菊科植物上B. lactucae一个种。 在这个种下，他们汇集了在菊科 跨族的20属寄主。众所周知，菊科是在全世界分布广泛的 一群古老植物，据《中国高等 植物图鉴（第四卷）》（1975），全世界的菊科植物共约 1000属， 25 000-30 000种，分布 于我国的有200多属2000余种，因此菊科植物是植物界中 属的数目最多的科。这个科下设族 （多数同意设12族），每族又包含着数目不等的若干属和 种。作为专性寄生的、长期与寄主 植物共同进化的Bremia，既然其寄生范围限于寄主植物一 定属的某些种，它的形态也会相应 有所不同。我们赞同对于专性寄生菌应以菌物形态及寄生 专化性结合起来划分种的观点，菊 科植物上寄生的Bremia的种的界限，限定在不跨寄主“族 ”的范围，即Bremia的种所包括的 寄主至少不应跨“族”，在同一族的寄主上寄生的菌，凡 具稳定的形态特征的，应定为不同 的种。在同族的近缘属植物上寄生的菌，仅只在孢囊梗或 孢子囊长短、大小有一些差别的， 则定为变种。这样既避免了过宽的种的界限，使许多不同 形态、寄主亲缘关系很远的菌聚合 成为“大种”，也避免了只要交互接种不成功，就定为不 同的种的分种太细的观点。
Bremia是一类侵染植物绿色部分的纯寄生菌，现全世界 已报道Bremia的种及种以 下的分类单位共约40个。我国已报道Bremia属13个种和变 种。