更新时间:2023-12-28 22:08
生态系统发育具有阶段性,即具有相对稳定的暂态,这些暂态之间的变化称之为稳态转化。稳态转化也是一种从量变到质变的生态系统突变过程。稳态转化以生态系统状态对环境条件的响应轨迹为基础:生态系统状态在一定范围内响应相当迟缓,而接近某一临界水平时强烈地响应,形成突变;当生态系统的响应曲线向回“折叠”时表明,在同样的环境条件下,生态系统可存在于两种不同的稳定状态之中,被一个不稳定的平衡区隔开。
稳态转化概念是从人们对自然生态系统存在多暂态平衡的直观认识中抽象出来的。一般来说,自然界的生态系统都会具有两个或更多的可交替(或可转化)的稳定状态。在浅水湖泊中,水生高等植物占优势的清水状态和浮游藻类占优势的浊水状态便是生态系统多稳态的很好的例子。浅水湖泊中二种稳定状态(清水稳态 vs 浊水稳态)之间的相互转化,基于三个经验事实:(1)湖水的浊度随营养盐水平的增加而增加,(2)沉水植被降低浊度,(3)当浊度超过某一临界点时,沉水植被消失。浊度和营养水平之间存在二种不同的函数关系,一种是水生植被占优势的情形,另一种是无植被的情形。在较低的营养盐水平下,只有植被占优势的平衡存在,而在较高的营养盐水平,仅有无植被的平衡存在。在一个中间的营养盐范围内,二种平衡都存在:一种有植被,而另一种较混浊而无植被,它们被一个不稳定的平衡(虚线)所隔开。
生态系统稳定状态之间的转化可用三维图(图1)形象地表示,这一稳定性景观刻画了在五个不同条件(如营养盐水平)下的生态系统的状态(如浊度)及其吸引域。稳定平衡对应于波谷,而折叠的位于中段的不稳定平衡对应于波峰。如果吸引域的容积较小,即使一个中等程度的扰动都有可能将系统推进到另一个吸引域中去。
浅水湖泊中由于化学元素输入失衡导致的灾变性稳态转换之所以难以预测,主要是因为缺乏对相关机制的清晰了解。多稳态理论认为,富营养化对淡水生态系统的结构、功能和稳定性有着明显的负面影响,但是,人们仍然不清楚在一个突变点出现之前富营养化是如何通过化学计量效应使生态系统去稳定化的。生态化学计量学的关键参数——化学计量内稳性(stoichiometric homeostasis,简称H)链接小尺度过程与大尺度格局之间的桥梁,可用于揭示湖泊生态系统的稳态转换(清水⇄浊水)机制。
图2 表示沉积物P与优势沉水植物种类地上组织中P含量之间的关系。化学计量内稳性系数(H)根据公式log(y) = log(c) + (1/H)log(x)计算所得,其中y是植物的P含量,x是沉积物的P含量,c是常数。左边三种为高内稳性植物——分别是微齿眼子菜(Potamogeton maackianus)、苦草(Vallisneria natans)和马来眼子菜(P. malaianus),右边三种为低内稳性植物——分别是金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、穗状狐尾藻(Myriophyllum spicatum)和轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)。
基于对长江流域97个浅水湖泊的调查,通过测量常见沉水植物地上组织和沉积物中的氮(N)、磷(P)浓度发现,沉水植物存在显著的磷化学计量内稳性P (HP)而非氮N (HN),阈值检测(Threshold detection)表明,高内稳性种类(微齿眼子菜、苦草和马来眼子菜)占优势的沉水植物群落发生稳态转化的临界磷浓度较高(0.08 mg/L),而低内稳性种类(金鱼藻、穗状狐尾藻和轮叶黑藻)占优势的沉水植物群落出现稳态转化的临界磷浓度较低(0.06 mg/L),表明高内稳性沉水植物对富营养化的可塑性更强(图2)。随着富营养化的发展,低内稳性植物先行崩溃,这可作为湖泊生态系统从清水到浊水稳态转化的早期预警信号。但低内稳性植物具有较快的恢复能力,因此可作为生态修复的先锋物种(图3)。
图3 表示高内稳性(high HP)/低内稳性(low HP)沉水植物生物量与水体中总磷之间的关系,并分别对两种类型沉水植物进行了变点分析。黑点与纵线表示湖水每0.01 mg/L TP间隔中的平均水生植物生物量和标准差。红线表示突变阈值前后水生植物的平均生物量。虚线表示阈值的位置,在标准差上/下的数字表示每个间隔的样本数。
图4 解释浅水湖泊稳态转化机制与过程的模式图。与由低内稳性物种占优势的生态系统相比,高内稳性沉水植物占优势的生态系统具有较高的生产力、稳定性和可塑性(由高营养盐阈值所表征)。高内稳性植物占优势的生态系统具有较宽的双稳态区,在前行衰退轨迹的末端具有较低的生物量,但由于保守的营养盐利用策略和较低的生长速率,在沿着恢复轨迹趋于平衡时具有较高的丰度。
沉水植物P的化学计量调节能力不仅是预测生态系统结构和稳定性的强有力的指标,也与在面临外界干扰下物种演替与生态系统可塑性变化相关联。高内稳性植物占优势的生态系统倾向于具有更稳定的状态,而低内稳性植物占优势的生态系统更为机会主义,对外界的扰动更为脆弱。简言之,富营养化通过首先抑制高内稳性的沉水植物群落来使湖泊生态系统去稳定化,但低内稳性的沉水植物群落由于较低的突变阈值而先行崩溃,这恰好可用作湖泊生态系统从清水到浊水转化的早期预警信号。但同时由于低内稳性植物具有较快的恢复能力,因此可作为生态修复的先锋物种。化学计量内稳性在决定沉水植物占优势的湖泊生态系统的结构、稳定性和可塑性中扮演的角色具有重要意义。在全球富营养化日趋严重的形势下,稳态转化的化学计量机制对湖泊生态系统的管理与恢复具有重要的理论与实践意义。
位于成都市区的锦城湖1号湖,湖区水域面积约11.3 万平方米,原是劣五类水质,水生植物消失殆尽,每逢夏季,湖面漂浮着一层像绿油漆一样的蓝藻水华,呈现典型的浊水状态(图5)。
在成都市政府的资助下,四川中科水务以稳态转化理论为基础,通过标本兼治的方式,对严重受损的湖泊生态系统进行了修复与优化,近一年的时间,就建立了一个物种丰富、结构完整、动态平衡的清水生态系统(图6)——恢复了水生植物的多优群落(苦草、微齿眼子菜、马来眼子菜、狐尾藻、黑藻等),沉水植物覆盖度高达95%,形成了一片壮丽的水下森林景观,清澈见底(透明度达4.5m),水质基本处于I类到II类的水平,达到集中式生活饮用水地表水源地一级保护区的水质标准。