更新时间:2023-02-16 21:38
神经系统由大量的神经元构成。这些神经元之间在结构上并没有原生质相连,仅互相接触,其接触的部位称为突触。由于接触部位的不同,突触主要可分为三类:①轴突-胞体式突触;②轴突-树突式突触;③轴突-轴突式突触。一个神经元的轴突末梢反复分支,末端膨大呈杯状或球状,称为突触小体,与突触后神经元的胞体或突起相接触。一个突触前神经元可与许多突触后神经元形成突触,一个突触后神经元也可与许多突触前神经元的轴突末梢形成突触。一个脊髓前角运动神经元的胞体和树突表面就有1800个左右的突触小体覆盖着。
在电镜下观察到,突触部位有两层膜,分别称为突触前膜和突触后膜,两膜之间为突触间隙。所以,一个突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分构成。前膜和后膜的厚度一般只7nm左右,间隙为20nm左右。在靠近前膜的轴浆内含有线粒体和突触小泡,小泡的直径为30~60nm,其中含有化学递质。
在前膜的内侧有致密突起和网格形成的囊泡栏栅,其空隙处正好容纳一个突触小泡,它可能有引导突触小泡与前膜接触的作用,促进突触小泡内递质的释放。当突触前神经元传来的冲动到达突触小体时,小泡内的递质即从前膜释放出来,进入突触间隙,并作用于突触后膜;如果这种作用足够大时,即可引起突触后神经元发生兴奋或抑制反应。
单胺类递质的神经元的突触传递另有一种方式。这类神经元的轴突末梢有许多分支,在分支上有大量的结节状曲张体。曲张体内含有大量的小泡,是递质释放的部位。但是,曲张体并不与突触后神经元或效应细胞直接接触,而是处在它们的附近。当神经冲动抵达曲张体时,递质从曲张体释放出来,通过弥散作用到突触后细胞膜的受体,产生传递效应。这种传递方式,在中枢神经系统内和交感神经节后纤维上都存在。
1.单向传递
突触传递只能由突触前神经元沿轴突传给突触后神经元,不可逆向传递。因为只有突触前膜才能释放递质。因此兴奋只能由传入神经元经中间神经元,然后再由传出神经元传出,使整个神经系统活动有规律进行。
2.总和作用
突触前神经元传来一次冲动及其引起递质释放的量,一般不足以使突触后膜神经元产生动作电位。只有当一个突触前神经元末梢连续传来一系列冲动,或许多突触前神经元末梢同时传来一排冲动,释放的化学递质积累到一定的量,才能激发突触后神经元产生动作电位。这种现象称为总和作用。抑制性突触后电位也可以进行总和。
3.突触延搁
神经冲动由突触前末梢传递给突触后神经元,必须经历:化学递质的释放、扩散及其作用于后膜引起EPSP,总和后才使突触后神经元产生动作电位,这种传递需较长时间的特性即为突触延搁。据测定,冲动通过一个突触的时间约0.3~0.5ms.
4.兴奋节律的改变
在一个反射活动中,如果同时分别记录背根传入神经和腹根传出神经的冲动频率,可发现两者的频率并不相同。因为传出神经的兴奋除取决于传入冲动的节律外,还取决于传出神经元本身的功能状态。在多突触反射中则情况更复杂,冲动由传入神经进入中枢后,要经过中间神经元的传递,因此传出神经元发放的频率还取决于中间神经元的功能状态和联系方式。
神经元间的突触最易受内环境变化的影响。缺氧、酸碱度升降、离子浓度变化等均可改变突触的传递能力。缺氧可使神经元和突触部位丧失兴奋性、传导障碍甚至神经元死亡。碱中毒时神经元兴奋性异常升高,甚至发生惊厥;酸中毒时,兴奋性降低,严重时致昏迷。
6.对某些化学物质的较敏感性和易疲劳
许多中枢性药物的作用部位大都是在突触。有些药物能阻断或加强突触传递,如咖啡碱、可可碱和茶碱可以提高突触后膜对兴奋性递质的敏感性,对大脑中突触尤为明显。士的宁能降低突触后膜对抑制性递质的敏感性,导致神经元过度兴奋,对脊髓内作用尤为明显,临床用作脊髓兴奋药。各种受体激动剂或阻断剂可直接作用于突触后膜受体而发挥生理效应。
突触是反射弧中最易疲劳的环节,突触传递发生疲劳的原因可能与递质的耗竭有关,疲劳的出现是防止中枢过度兴奋的一种保护性抑制。
突触传递:冲动从一个神经元通过突触传递到另一个神经元的过程,叫做突触传递(synaptic transmission)。
1.化学性突触的传递机理
当神经冲动传至轴突末梢时,突触前膜兴奋,爆发动作电位和离子转移。此时突触前膜对Ca2+的通透性加大,Ca2+由突触间隙顺浓度梯度流入突触小体,然后小泡内所含的化学递质以量子式释放的形式释放出来,到达突触间隙。化学递质释放出来后,通过突触间隙,扩散到突触后膜,与后膜上的特殊受体结合,改变后膜对离子的通透性,使后膜电位发生变化。这种后膜的电位变化,称为突触后电位(postsynaptic potential)。由于递质及其对突触后膜通透性影响的不同,突触后电位有两种类型,即兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位。
①兴奋性突触后电位(EPSP)
当动作电位传至轴突末梢时,使突触前膜兴奋,并释放兴奋性化学递质(excitatory transmitter),递质经突触间隙扩散到突触后膜,与后膜的受体结合,使后膜对Na+、K+、Cl-,尤其是对Na+的通透性升高,Na+内流,使后膜出现局部去极化,这种局部电位变化,叫做兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential, EPSP)。它能以电紧张形式扩布,并能总和。如同一突触前末梢连续传来多个动作电位,或多个突触前末梢同时传来一排动作电位时,则兴奋性突触后电位就可叠加起来,使电位幅度加大,当达到阈电位时,即膜电位大约由-70mV去极化达-52mV左右时,便引起突触后神经元的轴突始段首先爆发动作电位,产生扩布性的动作电位,并沿轴突传导,传至整个突触后神经元,表现为突触后神经元的兴奋。此过程称兴奋性突触传递。
②抑制性突触后电位(IPSP)
当抑制性中间神经元兴奋时,其末梢释放抑制性化学递质(inhibitory transmitter)。递质扩散到后膜与后膜上的受体结合,使后膜对K+、Cl-,尤其是对Cl-的通透性升高,K+外流和Cl-内流,使后膜两侧的极化加深,即呈现超极化,此超极化电位叫做抑制性突触后电位(inhibitory postsynaptic potential, IPSP),此过程称抑制性突触传递。
2.电突触传递的机理
电突触的传递是通过电的作用。即突触前神经元的动作电位到达神经末梢时,通过局部电流的作用引起突触后成分发生动作电位。在冲动未到达突触前末梢时,对突触后膜有阳极电紧张作用,使突触后膜的膜电位升高、兴奋性降低。当动作电位传到突触前末梢时,神经末梢呈负性,就好像一个阴极,起阴极电紧张作用,使突触后膜的膜电位下降,兴奋性提高。当兴奋性提高到一定程度时,就产生神经冲动,并以局部电流进行传播。
功能:促进不同神经元产生同步化放电的功能。
突触传递
神经元之间没有原生质相连,它们之间的联系只靠彼此接触,即通过一个神经元的轴突末梢与其它神经元发生接触,并进行兴奋或抑制的传递,这些接触部位称为突触。
1. 突触的分类
①根据突触接触部位分类
可分为:(1)轴—树突触(axo-dendritic synapse) 指神经元的轴突末梢与下一个神经元的树突发生接触。(2)轴—体突触(axo-somatic synapse) 指一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的胞体发生接触。(3)轴—轴突触(axo-axonic synapse) 指一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的轴丘(轴突始段)或轴突末梢发生接触。
此外,在中枢神经系统中,还存在树—树、体—体、体—树及树—体等多种形式的突触联系。近年来还发现,同一个神经元的突起之间还能形成轴—树或树—树型的自身突触(autoapse)。②根据突触传递信息的方式分类
可分为化学性突触和电突触。化学性突触依靠突触前神经元末梢释放特殊化学物质作为传递信息的媒介来影响突触后神经元。电突触依靠突触前神经元的生物电和离子交换直接传递信息来影响突触后神经元。
③根据突触的功能分类
可分为 兴奋性突触(excitatory synapse)和抑制性突触 (inhibitory synapse)。突触的信息传递使突触后膜去极化,产生兴奋性的突触后电位的称为兴奋性突触。突触的信息传递使突触后膜超极化,产生抑制性的突触后电位的称为抑制性突触。
2.突触的基本结构
①化学性突触(chemical synapse)
一个神经元的轴突末梢首先分成许多小支,每个小支的末端膨大呈球状,称突触小体。小体与另一神经的胞体或树突形成突触联系。在电镜下观察到突触处两神经元的细胞膜并不融合,两者之间有一间隙,宽约200~500,称为突触间隙。由突触小体构成突触间隙的膜称突触前膜,构成突触间隙的另一侧膜称突触后膜。故一个突触即由突触前膜、突触间隙和突触后膜3部分构成。在突触小体内含有较多的线粒体和大量的小泡,此小泡称为突触小泡。小泡内含有兴奋性递质或抑制性递质。线粒体内含有合成递质的酶。突触后膜上有特殊的受体,能与专一的递质发生特异性结合。
②电突触(electrical synapse)
电突触的结构基础是缝隙连接,是两个神经元膜紧密接触的部位,两层膜之间的间隙仅20~30.其突触前神经元的轴突末梢内无突触小泡,也无神经递质。连接部位存在沟通两细胞胞浆的通道,带电离子可通过这些通道而传递电信号,这种信号传递一般是双向的。因此这种连接医学教育网搜集整理部位的信息传递是一种电传递,与经典突触的化学递质传递完全不同。电突触的功能可能是促进不同神经元产生同步性放电。电传递的速度快,几乎不存在潜伏期。电突触可存在于树突与树突、胞体与胞体、轴突与胞体、轴突与树突之间。
非突触传递
除了突触能进行化学传递外,还存在非突触性化学传递。关于这方面的研究,首先是在交感神经节肾上腺素能神经元上进行的。实验观察到肾上腺素能神经元的轴突末梢有许多分支,在分支上有大量结节状曲张体,曲张体内含有大量的小泡,是递质释放的部位。但是,曲张体并不与效应器细胞形成突触联系,而是处在效应器附近。当神经冲动抵达曲张体时,递质从曲张体释放出来,通过弥散作用到达效应器细胞医学教育网搜集整理的受体,使效应细胞发生反应。由于这种化学传递不是通过突触进行的,故称为非突触性化学传递。在中枢神经系统内,已知存在着这样的传递方式,例如,在大脑皮质内有直径很细的无髓纤维,属于去甲肾上腺素能纤维,其纤维分支上有许多曲张体,能释放去甲肾上腺素,这种曲张体绝大部分不与支配的神经元形成突触,所以传递是属于非突触性化学传递方式。此外,中枢内5-羟色胺能纤维也能进行非突触性化学传递。
非突触性化学传递与突触性化学传递相比,有下列几个特点:①不存在突触前膜与突触后膜的特化结构。②不存在一对一的支配关系,即一个曲张体能支配较多的效应细胞。③曲张体与效应细胞间的距离至少在200?以上,距离大的可达几个μm。④递质的弥散距离大,因此传递花费的时间可大于1s.⑤递质弥散到效应细胞时,能否发生传递效应取决于效应细胞膜上有无相应的受体存在。
特点:没有典型的突触结构;曲张体与靶细胞之间距离较远;不存在一对一的支配关系。