更新时间:2024-01-18 23:58
肠鳃纲,半索动物门下的一纲。
属半索动物门(Chordate)
肠鳃纲动物主要分布在浅海,特别在潮间带,在几百米深处也可发现。总共约有70余种。大多数种类为泥沙中穴居,或在石块下生活。身体蠕虫形,大小范围在2—250cm之间,但多数种类在9—40cm之间。例如柱头虫(Balanoglossus),体呈圆柱形,非常脆弱,往往不易采到完整的标本。身体可分为吻、领及躯干三部分,相当于后口动物的前体、中体与后体的划分。吻短、圆柱形,特别是在充满液体时,柱头虫之命名即来源于这一特征。吻后以一细柄与领部相连。领也很短,它向前突出可以包被柄及吻的后部。领的前端腹面有口。躯干部细长,包括身体的大部分。躯干部前端背中线两侧各有一行鳃裂孔,是内部鳃裂(gillclefts)的开口,其数目及大小随种而异。躯干前半部两侧向外延伸形成翼状板,内有生殖腺,常称为生殖翼(genital wing)。躯干部后端没有特殊的分化,其末端有肛门。
半索动物的体表覆盖有一层上皮,其中含有许多腺细胞。特别是在领及躯干部分,体壁的上皮细胞基部包括有发达的神经层,这相似于棘皮动物。
半索动物的体腔亦为三分体腔,即单个的吻体腔、成对的领体腔及成对的躯干体腔,三者之间均有隔膜分隔。吻体腔通过一中背孔开口到外界,领体腔也有一对管及孔开口在中背线,躯干体腔与外界不相通。另外肠鳃类的体腔上皮是很特殊的,它不再是体腔膜,而是在体腔上皮处形成了结缔组织及肌肉,并充满体腔的大部分,它在很大程度上已代替了体壁的肌肉层。 穴居的种类多吞食泥沙,从中获得有机食物。当它们以吻在泥沙中挖掘或以躯干蠕动时,周围的泥沙可以大量地被吞嚥,然后再由肛门排出到洞穴之外。而非穴居的种类为悬浮取食,由于吻、领部甚至躯干部体表均有纤毛,靠纤毛运动使水流经过体表,悬浮于水中的食物颗粒被吻及领部的粘液粘捕,然后随水流由吻基部腹面的口流入,水再由咽部的鳃孔流出。当不取食时,口关闭,水流经体表流过。消化道为一直管。由口进入,在领内形成口管。由口管向前伸出一盲囊进入到吻中,形成一细而长的口盲囊(buccal diverticulum)。口盲囊也被称为口索。由口管向后进入咽,咽占据着躯干部前端的鳃裂区,咽的背侧有鳃裂及鳃孔与外界相通,咽的腹面一半作为消化道部分。咽后为食道,有的种食道上也有小孔可与外界相通。食道后为肠,肠的前端呈褐色或绿色,有大量腺细胞的部分称肝区(hepatic division),在此进行消化与吸收。肝区后的肠即为直肠,最后以肛门开口在身体末端。
半索动物有开放式循环系统,是由两条血管及一系列血窦组成。消化道背面有一背血管,血液由后向前流,流到领部进入一静脉窦(venous sinus),再前行进入吻基部形成一中心窦(centralsinus)。中心窦的背面有一充满液体的心囊(heart vesicle),心囊壁上有肌肉,它的收缩使血液向前流,进入一血管球(glomerulus),一般认为血管球有排出代谢产物的机能。血液由血管球经一开放的血窦再进入腹血管,它位于消化道腹面,血液由前向后流,直到肛门之前有丰富的血管网进入体壁与消化道,由腹血管最后再流回背血管,完成血液循环。血液无色,其中很少有细胞成分。
咽背面的一系列的鳃结构是其气体交换的主要场所,鳃的数目可由几个到100个以上。咽壁两背侧各有一列U形鳃裂,鳃裂之间有隔板及骨棒支持。鳃裂并不直接开口到外界,而是开口到鳃囊,鳃囊再以鳃孔开口到体外。鳃裂的隔板处以及两U形腕之间具有纤毛及由腹血管来源的血管丛。由于纤毛作用,水由口进入咽,经咽裂、鳃囊及鳃孔流出,在这一过程中完成气体的交换。鳃裂最初可能是起源于取食的机能。
半索动物的神经系统是很原始及特殊的,和棘皮动物一样,在身体表皮细胞的基部有一层神经纤维网,但在背、腹中线处神经层加厚而形成神经索(nerve cord),两个神经索在躯干的前端被一神经环相连,中腹神经索终止在领处,中背神经索在领内形成领索(collar cord)。某些种的领索是中空的,这时神经已离开表皮而进入体腔内了。领索可能是其神经中枢,其中含有巨大的神经细胞,可能与脊索动物中空的神经索同源。切断神经索,其上皮神经丛仍可进行传导。
感觉功能主要是由散布在上皮中的感觉细胞完成。特别是在吻处,吻基部腹面的口前纤毛环具化学感觉功能。
半索动物的一些种有无性生殖的报道,再生能力也很强,至少可以再生失去的躯干部分。有性生殖为雌雄异体,生殖腺呈囊状,纵列在躯干部前端两侧的体腔中,约在鳃区处,生殖腺外躯干的体壁向外扩张形成生殖翼(genital wing)。每个生殖腺开口到外界,因此生殖孔也排成列。卵产出后往往粘成团块状。雄性个体在卵的刺激下排精,卵在体外受精。受精卵由潮汐作用而被分散。
发育相似于棘皮动物,受精卵经均等辐射卵裂、内陷法形成原肠胚,经肠腔法形成中胚层及体腔,体腔亦为三分体腔。幼虫自由生活,称柱头幼虫(tornaria),相似于海星的双羽幼虫,自由游泳数日或数周后沉入水底变态成成虫。也有的种没有柱头幼虫期,而是由具纤毛的原肠胚自由游泳,最后直接发育成成体。
2013年3月,加拿大蒙特利尔大学生物科学系的克里斯托弗·卡梅伦(Christopher Cameron)在伯吉斯页岩化石群中发现了一种奇特的蠕虫生物。该化石群位于加拿大幽鹤(Yoho)国家公园内,其年代约为5.05亿年前。
这项研究将在线发表在2013年3月13日的《自然》杂志上。研究确认了肠鳃纲的一个新成员:Spartobranchus tenuis。Spartobranchus tenuis拥有柔软的身体,包括一个短的吻部,吻后与领部相连,之后一个拉长的躯干,躯干末端是一个球根状结构,可能具有固定的作用。完整的标本长度约为10厘米,其吻部长度约为0.5厘米。大多数的蠕虫保存在管穴中,有的管穴出现分支,表明这些管穴正是蠕虫栖息的结构。
图1:上图是 Spartobranchus tenuis 复原图,下图是生态想像图。