为波尼地区的能流模型，该地区植物生长期内 (154天)的太阳辐射总量为每平方米4158000千焦耳，生理辐射量为每平方米1966000千焦耳，植物净生产量约固定总辐射量的0.34%，生理辐射量的0.73%。植物所固定的能量约15%分配于地上部分，而85%分配于地下部分（在水分条件较好的马特多，相应数字为43%与57%）。植物地上部分能量约有 6.7%流入消费者体内，其余大部分随枯死部分进入凋落物中。植物地下部分的能量大部分转入土壤生物，主要是进入土壤微生物。由于土壤微生物的能量不仅仅得自植物地下部分，因此它的流通总量高于当年流入植物地下部分的总量。

草原的物质循环

物质循环是草原生态系统的另一重要机能

氮循环

固氮微生物对草原生态系统氮的输入起重要作用，其中共生固氮菌，特别是豆科植物的根瘤菌更为重要。在适宜的生长条件下，根瘤菌在人工草地上的固氮量达每年每公顷100～300千克(1970)，高产苜蓿地上甚至可达每年每公顷 670千克(1965)。但多数天然草地上豆科植物较少，如中国及北美草原上豆科植物比例一般不到草群总重量的10%,有时甚至不到1%,因此,这里共生固氮菌的固氮量远低于上述数字。即使如此，它们的固氮量仍是可观的。除豆科植物外，草原上还有一些植物能与根瘤菌共生，如卢多维奇氏蒿、纤细仙人掌等。非共生固氮菌在草原氮素输入中也起一定作用，一般固氮量为1～2千克/（公顷·年）；蓝藻的作用不大；而通过降水输入的氮约为3～4千克/(公顷·年)(1980)。大致讲来,植物地上部分氮素周转率至少在50%以上,而地下部分均为19%。研究表明，植物体的氮素只有一部分流入腐殖质，另一部分流入微生物，还有相当一部分以无机氮形式释放出来(ƒ2，ƒ4)。1980年估计，北美矮草草原上从植物体进入土壤腐殖质的氮不超过10%，而腐殖氮的矿化率每年仅为 0.2%。如波尼附近草原上的植物每年需氮量约每年每平方米7克，其中仅1.8克来自腐殖质，5.2克直接来自凋落物。

氮素可以通过动物移动，植物产品的收割、挥发、淋溶等方式流出生态系统而损失。一般情况下，草原上氮的损失量要比农田小得多，因为在干旱、半干旱地区，通过淋溶而损失的氮素微不足道。但在过牧地或施氮肥后，氨态氧可能通过挥发而大量损失。1970年有报道说，排泄在草原干燥土壤上的牛尿中，90%的氨态氮被挥发掉。野生动物的移动对草原养分循环的影响不大，一般家畜摄取养分的80%～90%以粪便等形式返回土壤，它们带走的营养物质通常不超过其摄取量的10%（1956）。总之，在自然状态下氮素的流出量不大。常常是流入量略大于流出量，即土壤库中的氮素逐年积累。但另一方面，系统内氮素的年输入量远不能维持植物年生长对氮素的需求量，如北美矮草草原上植物体所含氮素量达每年每公顷 428千克(1977)，这可能是当地氮素年输入量的10倍以上。可见，已存在于系统中的氮素的再循环对草原是重要的。据同一地点测定,0～36厘米土层中的氮素达每公顷3725千克，几为植物体氮素的9倍,这说明参与循环的氮素仅为系统内总氮量的一小部分。

值得指出的是，人为地从草原上取走大量动植物产品，便可使草原的氮素循环失去平衡。例如中国草原区东部的天然割草场，常常由于连年刈割而导致产量、质量持续降低。在这种情况下，则须通过施氮肥或种植豆科牧草以增加草原的氮素输入，保持氮素平衡。开垦原始草原也会使土壤中有机物质的分解加速，收割和水土流失又带走大量的氮。因此，开垦草原实际上是在开采土壤中的氮贮库，因此必须通过增施氮肥来维持氮素平衡。

磷循环草原土壤中磷的总量以及有机磷对无机磷的比例，与气候条件尤其是气温有密切联系(1961)。如在美国草原,从南往北随着气温的降低,土壤表层15厘米内总磷量呈现有规律的增高。此外，在总磷中可利用的有机磷数量常常超过无机磷，这点与耕作土壤迥异。看来，在草原的磷循环中，有机磷的转移起着重要作用。

植物吸收的磷仅为土壤中可利用磷的一小部分。植食动物所摄取的磷,约有60%以上通过粪便排出,归还土壤,通过动物所移走的磷不到动物吸收总量的10%(1967)。大部分磷在有机物残体中长期保存下来。土壤中有机磷的矿化与有机氮和碳的矿化有密切关系。1977年估计，在北美草原上，磷的矿化速率约为每平方米3～6.4克。分解者对磷的摄取几乎5倍于植物吸收量,有机磷的矿化量与磷的总摄取量接近平衡，因此当生长季结束时土壤中有效无机磷的含量几乎与生长季开始时相等。

草原的开发利用

以单位面积动物量计算，草原在所有陆地生态系统中名列前茅。早在旧石器时代，人们就大量捕杀非洲稀树草原和欧亚大陆草原的野生动物；当人类第一次越过白令海峡移入北美时，那里草原动物也遭到同样的命运。在最近的一次冰期，仅非洲和北美就有61个大型草原哺乳动物的属被消灭，当然这主要由气候的重大变化引起，但人类的捕杀也无疑起了一定作用。当人类学会使用武器之后，摧毁草原野生动物的速度加快了。1870年前后，北美草原上还有千万头野牛到处游荡，随着对美国西部的开发，30余年间已把野牛消灭殆尽。现在，这种动物只能在国家公园内才能见到。欧亚大陆草原上的野马已近绝迹，野驴、野骆驼也已很少。

人类大量捕杀草原野生动物的同时，又把一些对自己有用的动物驯养起来。逐渐地，家养动物代替大型野生动物成为草原上主要的消费者。在原始状态下，草原生态系统中的食物链比较长，食物网也比较复杂。各种动物之间以及动物与植物之间通过相互制约和自然调节而保持稳定与平衡。一旦家畜代替了野生草食动物，种类贫乏了，食物链缩短了，草原生态系统变得比较脆弱。当然，放牧畜牧业较之狩猎是人类社会的一大进步，也给人类提供了更多的动物性产品。但在人口压力日渐增加的今天，不少地区无限制地利用草原，不考虑草原的生产力而盲目增加载畜量，结果使草原生态系统入不敷出，破坏了生态平衡，导致草原生产力的持续降低。因此，在放牧利用条件下，应以草定畜，把牲畜数量保持在能使草原正常更新的范围内，据试验，当牲畜采食量长期超过地上产量的50%时，就会引起产量降低，草质变坏，导致经济收入的降低，只有在这一限度内实行轻牧，报酬才是最高的。因此应在研究不同草原类型的生产力及其动态的基础上制定适宜的载畜量，以保证草原的更新、保持草原的生态平衡。同时，可通过培育牲畜良种以及加快周转等措施，增加单位草原面积的畜产品。

除放牧利用外，今天世界草原的很大一部分已被农田所代替。如北美的高草草原目前已开垦殆尽，成为美国玉米和小麦的主要产区；在匈牙利，昔日的“无林草地”目前几乎皆成为农田；南美东部的草原亦残存无几，大部为农田和人工草地所取代；苏联草原也进行了大面积垦植。在中国,黄土高原早在千年前已被彻底开垦;鄂尔多斯草原也在几百年前开垦殆尽，这些地区开垦之后，由于作物单一和粗放经营，水土流失严重，土壤肥力迅速消耗，不少地段已成为不毛之地，是中国土地单产最低的区域之一。天然草原的土壤质量较高，尤其当禾草中混生适当比例的虫媒传粉的杂类草时，可形成肥力土壤类型，草原黑土与黑钙土便是地球上最肥沃的土壤。草原转为农田,消除了天然禾草与多种杂类草,代之以一年生作物，后者腐殖质形成作用很低，而且其产品被大部分取走。因此，草原开垦后若不通过施肥来补充养分，则土壤肥力很快降低。如中国东北平原的黑土，原始状态下腐殖质层厚达50～70厘米,有机质含量达6%～15%，开荒后4～5年内产量很高，若不施肥，15年后仅及前5年产量的一半,40年后肥力基本耗竭。至于条件较差的草原，这一过程更短得多。可见，草原的开发必须伴随恢复肥力、保持生态平衡的一些措施，否则将导致资源枯竭。目前草原开垦后保持养分平衡的办法有几种：一是轮歇,如美国西部，有些草原开垦后种小麦,呈条带状间隔种植，种一年歇一年，条带间互相轮换。这不但对恢复地力有益，而且对保持土壤水分也起一定作用。二是轮作，作物与苜蓿多年生牧草轮流种植，借助豆科牧草固定氮素，从而保持土地资源的生产力。三是对已垦农田进行灌水、施肥等耕作措施，不断施入补加能量。进行集约经营，保持高的生产力。一般地说，施入的补加能量越多，生产力也越高。但近来不少地区发现，当生产力达到一定水平之后，即使继续投入高额补加能量，生产量的增加也越来越少，而且土壤性状亦趋变坏。因此，利用轮作维持土壤养分平衡的办法日益受到重视。中国草原区的农田，过去开垦后广种薄收，连续单一种植，只取不还，只用不养，结果不少地区土壤肥力及生产力持续下降。今后，草原的利用、改造须考虑到资源的持续利用。在开垦时，就要设计出保持生态平衡的有效措施。

参考书目

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