更新时间:2023-10-16 20:58
莱斯利矩阵是科学家 LesliePH 于 1945 年引进一种数学方法,利用某一初始时刻种群的年龄分布,动态地预测种群年龄分布及数量随时间的演变过程。这是一个线性的种群数量动力学模型。在莱斯利矩阵长期保持不变时,种群的年龄分布趋于稳定,总数量趋于指数增长、指数衰减,或保持不变。
莱斯利矩阵的一个最简单的例子就是斐波那契数列。该数列也称作 “兔子数列”,是意大利数学家斐波那契(Fibonacci)以兔子繁殖为例子而引入。我们写出该数列的前几项:
1,1,2,3,5,8,13,21,34,55,89,144,233,377,610,987,1597,……
这个数列前两项是初条件,从第三项开始,每一项等于它前面两项之和,例如 1 + 1 = 2,1 + 2 = 3,2 + 3 = 5,3 + 5 = 8,依此类推。我们可以把这个加法计算的过程看作是两个不同年龄组的兔子一同生育后代。每只年轻兔子生一只,每只中年兔子也生一只。设中年兔子老了以后就死掉,从而从种群中消失。于是数列中任意相邻两项可以看作是某个时刻这个兔子种群里的中年兔子和年轻兔子的数目。写成矩阵的形式有
虽然初始时年轻兔子和中年兔子的数目比为 1:1,但经过 6 代演化,年轻兔子和中年兔子的数目比变为 21:13 = 1.615,十分接近黄金分割比 这个只有两个年龄组的 2 x 2 莱斯利矩阵演化的稳定年龄分布,以及种群数量的指数增长速度都等于黄金分割比,应该可以算作是莱斯利矩阵的最早且最简洁优美的算例。
依种群个体的生理特征,将其最大寿命年龄等距分成 m 个年龄组,然后讨论不同时间种群按年龄的分布。故时间也离散化为 t = 0, 1, 2, … 其间隔与年龄组的间隔时间相同. t = 0 对应于初始时刻。设开始时 (t = 0) 第 i 个年龄组内的个体数为 ni(0), i = 1, 2, …, m. 则向量 N(0) = [n1(0), n2(0), ..., nm(0)]T称为初始年龄结构向量。设第 i 年龄组的生殖率为 fi (≥ 0) i = 1, 2, …, m;生存率为 Si (>0), i = 1, 2, …, m-1.则相邻两个时段间,各年龄组个体数 ni 有如下的迭代关系:
注1:fi 中已扣除了在时段 t 内出生,但活不到 t+1 时段的新生个体.
注2:通常在两性生殖的种群中,只计雌体数。作莱斯利矩阵
于是种群的年龄结构向量 N(t) 的演化满足 N(t) = Mt N(0)。前面的斐波那契数列的例子中,m = 2,f1 = f2 = 1,s1 = 1,是一种极简的情形。下面我们给出一个实际的案例。
利用莱斯利模型,对佛坪自然保护区内大熊猫种群的发展变化作出预测分析.
佛坪大熊猫种群现状
佛坪自然保护区位于秦岭中段南坡,北纬 32°32′~33°43′,东经 107°40′~107°55′,最高海拔 2904m,最低海拔 1100m,总面积 293 平方公里。1974 年以来,科学工作者多次对该区域内大熊猫的种群数量、年龄结构、分布等进行了大量观察研究,提供了如下数据 [3] :
1990 年该区域内观察到 64 只大熊猫,分布面积 237平方公里,密度为 0.27 只/平方公里,年龄结构为
等距年龄结构处理
由于模型分析中要求等距年龄分布,现有的数据是不等距的,故需进行等距年龄结构分析处理。根据大熊猫的生长发育规律,其野外最大寿命年龄为 26 岁 [2],按每 3 岁一个年龄段分成 9 个年龄组:0岁~2岁,3岁~5岁,…,24岁~26岁,分别记为第 1, 2, …, 9 年龄组。
文 [4] 已据文 [2] 提供的大熊猫的有关生命数据,换算出大熊猫按三年段的等距年龄组的生殖率 fi 和生存率Si 为表1。由于野外大熊猫的性别不易识别,调查数据往往无性别之分,大熊猫的雌雄比为 1:1 [2],故上表为雌雄合计的,而非一般的只考虑雌体。
文 [5] 计算了大熊猫种群的稳定年龄结构向量为N(∞) = [101, 41, 37, 33, 27, 15, 8, 4, 1]T.
据此,可按比例将现有非等距年龄结构调整为等距年龄结构。0~5岁共 24 只属于第 1、2 年龄组.因 0~2岁幼仔死亡率极高,加之 9 月以前的幼仔不能离窝,不可能见到它们的活动痕迹,故第一年龄组的个体数应增加,能被观察到的个体数量以三分之一计算 [3]。于是 n1/3+n2=24,n1/n2=101/41,解得 n1=33 (只),n2=13 (只)。
6岁~15岁 31 只,但分龄到 14 岁,尚多出 1 岁。故调出 1 只到下一组内,余下的 30 只仍按比例分配调整为 n3=12 只,n4=11 只,n5=7 只。16 岁以上 9 只,调入一只后共 10 只,按比例分配调整为 n6=4 只,n7=3 只,n8=2 只,n9=1 只。最后得到 1990 年 (t=0) 的初始年龄结构向量为 N(0) = [33, 13, 12, 11, 7, 4, 3, 2, 1]T.
莱斯利矩阵为
种群数量预测结果
对 t = 1, 2, …, 10, 11,按公式 N(t) = Mt N(0) 的计算结果见表 2。其中
N(0) = [33, 13, 12, 11, 7, 4, 3, 2, 1]T.
表2 佛坪大熊猫种群发展趋势
从计算结果可以看到,自 1990 年起的 33 年间,该种群数量共增加 30.39 只,为原来的 1.353 倍,增长率为 35.3%. 可见大熊猫的发展十分缓慢。不过,这一濒危动物尚能缓慢增长也算幸事了。
为分析环境对大熊猫的影响,即因环境造成大熊猫个体的非正常的突发性死亡(如捕猎等),假设 1990 年内,第二、三、四、五年龄组分别有 1 只大熊猫非正常死亡,即按 N(0) = [33, 12, 11, 10, 6, 4, 3, 2, 1]T 计算,以后 33 年间该大熊猫种群按年龄结构的发展见表3。
由表 2 与表 3 对照表明,虽少量个体受损对种群的影响也是显著的,需经过近十年时间种群才能恢复到原有水平,而且对种群总量的影响还将长期持续下去。可见保护好大熊猫的生存环境,尽量杜绝和减少非正常死亡是十分重要的。