更新时间:2024-02-24 03:28
蛇发女怪龙是一种大型暴龙类,属于暴龙超科中的阿尔伯塔龙亚科。该属下目前仅有一有效种,平衡蛇发女怪龙。相比于体型粗壮的暴龙亚科,阿尔伯塔龙亚科更为纤细。成年的蛇发女怪龙可以长到9米长,约2吨重。同惧龙,阿尔伯塔龙和霸王龙一样,蛇发女怪龙也有大量的标本收藏,因此也是被研究的最仔细的大型暴龙类之一。很多涉及到暴龙类宏演化的工作都会把它们四个拿出来进行对比。
蛇发女怪龙的属名的意思为“可怕的蜥蜴”,“gorgos”指的是希腊神话中的蛇发女怪戈尔贡。种名“平衡”是指用尾巴保持平衡。在一段时间里,蛇发女怪龙被视为阿尔伯塔龙的一个种,不过,菲利普.柯瑞在2003年的一项研究里仔细的对比了不同暴龙类的头骨,认为有足够的证据将蛇发女怪龙列为单独的属。蛇发女怪龙下曾经还建立过一个新种,斯氏蛇发女怪龙[8],不过目前的主流观点认为,斯氏蛇发女怪龙是模式种的幼体。此外,霸王龙的幼体,特暴龙的幼体都曾被当作是这个属的新种命名过,但最终都被拨乱反正。
前颌骨的鼻骨下突与与鼻骨向关节。蛇发女怪龙的眶前窝的腹侧边缘相比于眶前窗的腹侧边缘向后延伸的更多,而惧龙的两个边缘则几乎在同一位置终止。阿尔伯塔龙的两个边缘之间的间距大于蛇发女怪龙的间距。蛇发女怪龙上颌骨的上颌孔比较小,并且位于眶前窗前边缘到眶前窝前边缘的中间位置。其它大型暴龙类的前颌孔比较大,并且会更接近眶前窝的前边缘。蛇发女怪龙上颌骨的颚骨脊的腹面发育有一些凹陷,用于容纳下颌的牙齿。这些凹陷在霸王龙和特暴龙的上颌骨上发育的更浅,而在阿尔伯塔龙中发育的更深。与阿尔伯塔龙相似的是,蛇发女怪龙的鼻骨在外鼻孔后缘开始显著的变宽,在泪骨前突的位置又有些内外侧收缩,之后又变宽。而在成年的惧龙,特暴龙和霸王龙中,鼻骨在与泪骨和上颌骨关节的位置以后开始急剧收缩。鼻骨的背侧缘具有随机分布的小孔,这一特征也见于惧龙,特暴龙和霸王龙中。与阿尔伯塔龙不一样的地方在于蛇发女怪龙的后外侧突向后延伸的更多,而在阿尔伯塔龙中,鼻骨的后内侧突至少延伸到与后外侧突相同的程度。蛇发女怪龙和阿尔伯塔龙的泪骨背缘都会形成一个骨质角,这一点区别于惧龙。蛇发女怪龙的泪骨与上颌骨升突的关节在升突的内侧面向前延伸的更多,而阿尔伯塔龙中没有这样的延伸。蛇发女怪龙的前额骨,泪骨与额骨的关节面更加垂直,因此前额骨在头骨的背面暴露的面积比较大,阿尔伯塔龙的前额骨在头骨背面暴露的面积很小。蛇发女怪龙的顶骨具有矢状脊,较为低矮,与阿尔伯塔龙相似,但是明显区别于暴龙亚科更为发达的矢状脊。蛇发女怪龙也具有窄高的颈脊,这点与阿尔伯塔龙相似,与惧龙不同。眶后骨的眼眶边缘的表面具有粗糙的骨质纹饰,但是眶后骨紧挨上颞孔的边缘的外表面非常光滑。在阿尔伯塔龙中,粗糙的骨质纹饰也延伸到了眶后骨的背边缘。眶后窗后腹侧角的气孔在蛇发女怪龙和阿尔伯塔龙中呈裂隙状,而在惧龙中是一个比较大的略呈圆形的开孔。蛇发女怪龙的鳞骨和方颧骨的关节面前后向较窄,与阿尔伯塔龙相似,而与惧龙不同。蛇发女怪龙目前至少找到了十多件近似完整或部分保存的头骨,还有非常多的头后骨骼,这里只列出最主要的标本。
正型标本:NMC 2120是一件几乎完整的关联标本,并且有头骨保存。
归入标本:AMNH 5428是一件几乎完整的关联标本,并且有头骨保存。
归入标本:AMNH 5458是一件几乎完整的关联标本,并且有头骨保存。
归入标本:AMNH 5664,曾经的斯氏蛇发女怪龙的正型标本,但主流观点认为它是模式种的幼年个体。一件几乎完整的关联标本,并且有头骨保存。
归入标本:AMNH 5336保存有几乎完整的头骨和少量的头后骨骼。
归入标本:TMP 91.36.500是一件几乎完整的年轻个体。
归入标本:TMP 86.144.1是目前最小的一件标本,估计生前体长为4.5米。
归入标本:NMC 8782保存了不完整的手部和脚部,后肢其它骨骼的碎片。
归入标本:AMNH 5423下颌碎片,4节尾椎,腰带骨骼的碎片和左侧后肢。
归入标本:NMC 2270上颌骨。
归入标本:NMC 12063上颌骨。
归入标本:ROM 4591鼻骨。
归入标本:USNM 12814几乎完整的骨骼,缺少尾椎。
归入标本:NMC 2250为一块肠骨。
归入标本:ROM 1422保存状况很差的头骨。
归入标本:ROM 1237几乎完整,缺少荐椎前椎体和右侧后肢。
归入标本:UA 10保存了头骨,几节荐椎前的椎体和肋骨,右侧肱骨,左侧跖骨。
归入标本:AMNH 5432左侧上颌骨,左侧胫骨和跖骨,一些趾节骨。
归入标本:NMC 11593保存了腰带,后肢,尾巴的基部。
归入标本:ROM 683为一件上颌骨。
归入标本:ROM 436左侧前颌骨和上颌骨。
归入标本:ROM 1247为头骨颚区的碎片。
归入标本:NMC 2193为一件上隅骨。
归入标本:FMNH PR308保存了头骨和大多数的头后骨骼,缺少后肢和尾椎。
归入标本:NMC 11814为一件脑颅标本。
多个系统发育分析结果显示,蛇发女怪龙属于暴龙超科中的阿尔伯塔龙亚科,与阿尔伯塔龙有着非常近的亲缘关系。整体来讲,阿尔伯塔龙亚科的成员相比于暴龙亚科的成员体态要更加纤细。
一些研究报道了蛇发女怪龙的皮肤印痕。起初菲利普.柯瑞报道了蛇发女怪龙正型标本的皮肤印痕,认为它的皮肤印痕缺少鳞片。后来的一些证据表明蛇发女怪龙的皮肤是有密集的鳞片排列的。还有一些证据表明蛇发女怪龙尾部的鳞片呈六边形。
作为标本最多且拥有不同发育阶段个体的大型暴龙类之一,蛇发女怪龙常被拿来和霸王龙,惧龙以及阿尔伯塔龙进行比较。在这4种暴龙类里面,蛇发女怪龙的体型是最小的。研究结果表明蛇发女怪龙的最大生长速度低于霸王龙,惧龙和阿尔伯塔龙。同时,它的生长曲线也比另外三种大型暴龙类更早的渐进平缓。因此通过对比不同大型暴龙类的生长曲线可以发现,如果想要获得更大的体型,就需要拥有更快的生长速度和更长的生长时间。这两种变大的策略是否也在其它大型兽脚类中被同时使用也是非常有意思的科学问题,当然,也需要更多的化石记录来支持研究。
蛇发女怪龙与霸王龙,惧龙和阿尔伯塔龙拥有类似的生存曲线。即具有较低的新生个体存活率,较高的幼年存活率,随后在中年期后开始增加的死亡率。产生类似曲线的原因在于,大型暴龙类的幼体在蛋内或刚出生的时候非常容易被其它捕食者捕食,当它们成长到一定体型的时候,它们就具有了足够强的自保能力。同时,群体生活的习性也能够为幼崽的存活提供更多的保障。关于蛇发女怪龙和霸王龙群居的证据目前还没有被找到,但是相关的证据已经在惧龙,阿尔伯塔龙和怪猎龙中被发现。这几个物种都存在不同年龄的个体在同一化石点被发现的现象。考虑到这几个物种在暴龙科内部的系统发育位置,可以推断,群居性行为广泛存在于不同的大型暴龙类中。非常有意思的一点是,大型暴龙类的新生个体高死亡率的阶段持续时间较短,这一特征与长寿的大型鸟类和哺乳类相似,而与外温性的爬行动物不同。造成这种结果的原因可能是大型暴龙类拥有较高的代谢速率以及较快的生长速率。
一项研究对比了蛇发女怪龙和阿巴拉契亚龙的咬合力。研究人员使用不同现生类群的咬合力经验公式来估算两种暴龙类的咬合力。结果显示,蛇发女怪龙的头骨能够产生约2吨至4吨的咬合力,明显大于阿巴拉契亚龙。当然,这项研究的结果也只能作为一个参考,蛇发女怪龙的咬合力可能会和文中的估计值有很大差别。经验公式是一种较为简单的研究方法,且直接使用现生动物的经验公式未必就很适合恐龙。生物力学分析最有效的方法应该是基于高精度三维模型的有限元分析。
蛇发女怪龙的正型标本表现出一些病理特征,包括第三节右侧肋骨的骨折,第13和14节腹膜肋骨折后又愈合的痕迹,左侧的腓骨也有骨折后愈合的痕迹。左脚的第四跖骨具有外生骨疣。右脚第三趾第三趾节骨有明显的变形。标本TMP94.12.602带有更多的伤病特征,如腓骨具有一段10厘米长的纵向骨裂,多节肋骨具有骨折后再愈合的痕迹,它的腹膜肋上带有未愈合的骨折痕迹。头骨的病理特征也显示这只恐龙的脸部被咬过,但是它在袭击中存活了下来。另外一件蛇发女怪龙的标本TMP91.36.500也显示出头骨被攻击的证据,其齿骨具有断裂后愈合的现象。这件标本的右脚的趾节骨上具有非常明显的骨质增生。
大多数的蛇发女怪龙发现于恐龙公园组。化石证据显示,蛇发女怪龙与另一种大型暴龙类惧龙的生存区域有所重叠。惧龙属于暴龙科的暴龙亚科,拥有比蛇发女怪龙更为健壮的体型。两种大型暴龙类在同一地区共存是非常罕见的。与蛇发女怪龙相比,惧龙的吻端较高且宽阔,说明它们的头骨较蛇发女怪龙和阿尔伯塔龙更为强壮。阿尔伯塔龙亚科和暴龙亚科在头骨强壮程度上的区别可能表明这两类恐龙在摄食技巧上存在一定的差别。戴尔.罗素认为蛇发女怪龙可能主要捕食鸭嘴龙类,而更为大型的惧龙则主要捕食角龙类。另外一些研究则认为,虽然两种顶位捕食者的化石在同一地层发现,但它们可能很少有机会见面。一方面,这一地层的蛇发女怪龙化石比惧龙更多,并且有幼年个体的化石,说明蛇发女怪龙长期在这里生存繁殖,而惧龙可能只是偶尔光顾此地。另一方面,两者栖息的小生境可能不太一样,因此它们可能也没什么机会见面争斗。
与蛇发女怪龙生存在同一地区的恐龙包括植食性的角龙类,鸭嘴龙类,厚头龙类,甲龙类,似鸟龙类和镰刀龙类。小型的捕食者则包括窃蛋龙类,伤齿龙类,驰龙类。大型的捕食者则有惧龙和蛇发女怪龙。