更新时间:2024-11-02 10:38
壁虎科(学名:Gekkonidae),是爬行纲有鳞目下一科动物的统称;因其常在屋壁捕食昆虫、蛾类等,故又名守宫。截至2024年10月,根据整合分类学信息系统,壁虎科下共有52个属881个物种。该科动物体型较小,皮肤柔软,身体大多呈扁平状,头顶无对称排列的大鳞片,身体覆盖着粒鳞,鳞片之间分布有大而突起的疣鳞,眼睛大,无活动的眼睑,四肢发达,具有5指(趾),或第一指(趾)退化成痕迹状,尾部形状多样,包括圆柱形、纵扁圆形等,易断,具有缠绕性的情况较少。
现生的有鳞目在侏罗纪,或更准确地说在中白垩纪期间,就已经分化出鬣蜥类(Iguania)和硬舌类(Scleroglossa)这两大分支。壁虎类(Gekkota)与游离舌类(Autarchoglossa)作为姐妹群,共同归属于硬舌类。这两个类群的舌头均为扁平形状,并且至少在部分区域已角质化,可能与它们不依赖舌头捕食,而是完全依靠上下颌捕捉猎物有关。壁虎类具有许多独特的特征,使其能够与有鳞目的其他类群区分开来,显示出单系演化的特点。这些特征中,耳朵的高度特化尤为显著:内耳的听乳突上有听斑(毛细胞)、耳蜗管较长,并具有基膜;中耳则拥有额外的耳柱骨肌以及其他特化结构。此外在有鳞目中,只有壁虎类的初生仔蜥具备一对卵齿,而其他种类均只有单枚卵齿。
根据化石记录,壁虎科的起源可以追溯到第三纪时的Rhodanogekko及Cadurcogekko。Yantarogekko balticus 是已知最古老的壁虎科物种,发现于波罗的海琥珀中,其生存年代可追溯到始新世(5600万~3390万年前)。该物种体型较小,吻部至泄殖腔的长度仅为20~22毫米,指垫较大且未分裂,第一趾爪较小但有力,并且缺乏可活动的眼睑。这些形态特征不仅是壁虎科的独特标志,还表明该物种可能具备类似现代壁虎的黏附能力。
壁虎科动物通常体型较小,皮肤柔软,身体大多呈扁平状,颜色因物种不同而不同。如隐耳漠虎(Alsophylax pipiens)全长62~76毫米,体色呈沙色,背部具有明显的棕色横斑,一条“U”形斑从眼前横贯枕部相连,肩部至荐部之间有4~5条棕色横斑;铅山壁虎(Gekko hokouensis)全长102~141毫米,背部暗灰色,头部和身体上有一些不太明显的浅色斑纹,躯干上有4~6条浅色横纹,尾部有8~10条浅色环纹,头部、身体、尾部及四肢的腹面为灰白色;大壁虎(Gekko gecko)全长224~272毫米,背部呈蓝灰色或紫灰色,并带有砖红色和蓝色的斑点,四肢和尾部背面也有横斑,体腹面为肉色。
该科动物头顶无对称排列的大鳞片,身体覆盖着粒鳞,鳞片之间分布有大而突起的疣鳞,但疣鳞的数量因物种而异。例如,铅山壁虎的背部中央只有少量疣鳞,四肢背面没有疣鳞,雄性尾基每侧各有1枚特大的鳞片;而多疣壁虎(Gekko japonicus)的背部中央疣鳞密集,前臂和小腿背面都有疣鳞,雄性尾基每侧有3~8枚较大的疣鳞。此外,也有少数物种的腹面覆盖有圆形或六角形的覆瓦状鳞片。
眼睛大,无活动的眼睑,但眼睛可以在覆盖的透明膜下自如转动。瞳孔大多为垂直形状,少数为圆形,垂直瞳孔又可分为直弧型和分叶型两种。鼓膜通常裸露且内陷,外耳道明显可见,耳后颈侧部位有内淋巴腺。牙齿小而多,呈圆锥形并侧生。舌头中等长度和宽度,前端略有缺口,表面覆盖绒毛状的乳突,舌头可以伸出但不能完全伸缩。
四肢发达,具有5指(趾),或第一指(趾)退化成痕迹状。指、趾的形状和构造差异较大,如铅山壁虎的指、趾之间没有蹼,末端较宽而扁平;多疣壁虎的四肢均有5指(趾),后肢的第2和第3趾基部有蹼的痕迹,各趾末端呈扁宽状。许多种类的指、趾扩展,腹面有攀瓣,上面覆盖着微小的毛垫,可以粘附在光滑的表面上。尾部形状多样,包括圆柱形、纵扁圆形等,易断,具有缠绕性的情况较少。
大多数种类的雄性个体具有肛前窝或股窝。泄殖腔孔后方有1对肛后囊。头骨骨片较薄,没有颞弓和眶后弓,除少数种类外,体关节面为双凹形。雄性在肛孔后方有一对由肛后骨支持的肛后囊,内藏半阴茎,以一小孔与外界相通,这是壁虎科物种的独有特征。
壁虎科动物多活动在山区和丘陵地带,栖息环境包括林间、开阔地、荒漠、岩缝以及住宅的内外墙面等。不同物种栖息的环境不同,如隐耳漠虎主要栖息在戈壁滩的大石块下或洞穴中,在沙漠中则筑巢于长有白刺的沙丘上;铅山壁虎常见于丘陵山区的农村或小集镇,多在建筑物的屋檐、天花板和墙壁上捕食;灰弯脚虎(Cyrtopodion russowi)则栖息在风积沙丘周围的盐碱地,地表植物稀疏,仅有梭梭、白刺、盐爪爪和少量的芦苇等植被,白天,它们通常会隐伏在芦苇的根丛间;大壁虎栖息于石壁洞缝中、树洞中、房舍墙壁顶部,特别喜欢栖息在有草木生长,高度几米到几十米的石山上。
壁虎科广泛分布于全球各大洲的热带和亚热带地区,在温带地区的分布范围可达北纬49°和南纬46°。例如,半叶趾虎属(Hemiphyllodactyus)分布在整个印度洋、太平洋岛屿及东南亚地区;壁虎属(Gekko)分布于中国、韩国、日本、东南亚及南亚等亚洲地区;蜥虎属(Hemidactylus)分布于亚洲南部、欧洲南部、非洲及热带美洲。
中国已知9属30种壁虎,多数属、种分布于中国南部和中部,北至华北山地,西达陕西地区;也有适应干旱环境的沙虎和漠虎分布于蒙新高原,如中国特有物种新疆漠虎(Alsophylax przewalskii),分布范围从新疆地区的哈密至喀什地区,最南至塔里木盆地南缘;还有少数栖息于西藏高原岩石间洞穴的物种。横断山脉东、西两侧,青海高原,鄂尔多斯高原,内蒙古北部草原及大兴安岭,小兴安岭,长白山林区等地,是中国无壁虎科动物分布的空白区。
壁虎科中有不少物种为中国特有种,除上文提到的新疆漠虎外,还有耳疣壁虎(Gekko auriverrucosus)、太白壁虎(Gekko taibaiensis)、中国壁虎(Gekko chinesis)、蹼趾壁虎(Gekko subpalmatus)、荔波壁虎(Gekko liboensis)、兰屿壁虎(Gekko kikuchii)、粗疣壁虎(Gekko scabridus)、无蹼壁虎(Gekko swinhonis)、文县壁虎(Gekko wenxianensis)、广东壁虎(Gekko melli)、海南壁虎(Gekko similignum)、墨脱弯脚虎(Cyrtopodion medogensis)、西藏裸趾虎(Cyrtodactylus tibetanus)等均为中国特有种。
壁虎科动物主要以昆虫为食,较大的物种还会捕食其他小型脊椎动物,同时也食用谷粒、植物和糖类。如隐耳漠虎以昆虫及其幼虫、蜘蛛(Araneae)等为主要食物。大壁虎则主要捕食各种昆虫及其幼虫,包括金龟甲科(Scarabaeoidae)、步行虫科(Carabidae)、蝗科(Acrididae)、螽斯科(Tettigoniidae)、蜚蠊科(Blattidae)、蝼蛄科(Gryllotalpidae),多种蛾类如螟蛾科(Pyralidae)、夜蛾科(Noctuidae)及白蚁(Termitidae)等农业害虫,其中尤以鞘翅目(Coleoptera)昆虫为多,亦捕食蜘蛛、小蜗牛等。
壁虎科动物的食量很大,1只壁虎一夜间可捕食40~100只蚊虫及其他昆虫,1年可消灭害虫约1万只以上。壁虎科动物摄取水分的方式多种多样,例如,Rhacodactylus lindneri和Phyllodactylus guentheri会从树上的花朵中舔取花蜜,而Gehyra australis则会舔食腐烂或软质的水果。该科动物还会从树叶或岩石表面摄取水分,但在圈养环境中,它们也可以从玻璃培养皿中饮水。
季节节律
壁虎有冬眠习性。如大壁虎从霜降日起当平均气温在15℃以下时开始进入冬眠,到翌年惊蛰日平均气温达15℃时开始出蛰,冬眠期约110天;与之相同,当气温降至 15℃以下时,多疣壁虎开始入蛰,进入冬眠,当气温回升至15~18℃时,多疣壁虎便开始陆续出蛰活动、觅食。
日节律
因视网膜的感光细胞为视杆细胞,壁虎科全是夜行性动物,多在夜间活动,但阴天也有出现。
壁虎科动物在生殖器之后的尾椎骨上有1个自残关节面,该关节面位于前、后两半椎骨之间。当受到外力作用或遇到敌害时,自残关节面可以促使附着在其上的尾部肌肉强烈收缩,从而导致关节断裂,使尾巴脱落。断裂脱落的尾巴在地上扭动可转移敌害的注意,是该科动物的一种保护性适应。断尾可以再生,但再生的尾巴通常与原尾形状不同,且只有软骨结构而没有硬骨。
壁虎科动物根据其爬行方式可分为吸爬型和走爬型两种。
吸爬型壁虎的爪较小,指、趾腹面有1~2列较大的指、趾下鳞,其末端扩展形成吸盘状的足垫。通过指、趾下鳞和足垫下密集的微绒毛,这类壁虎能够抓附在物体表面的细小突起上,攀爬移动,甚至在垂直的墙壁或玻璃表面也能稳定附着,通常所称的壁虎即属于此类。
走爬型壁虎则拥有较长而强壮的四肢,爪小而尖利,适合地面活动和挖掘洞穴居住,甚至能够抬高身体迅速爬行。其指、趾腹面的鳞片未特化成束状排列的微绒毛,指、趾末端也未扩展成足垫,因此不具备在垂直表面上附着的能力。只有沙虎的指、趾侧缘具有发达的栉状突起,用于增加掌部与地面的接触面积,以避免在爬行时陷入流沙之中。
壁虎科动物是蜥蜴目中少数能够发声的类群之一,其发声机制是通过肌肉质的舌突然与腭脱离接触来产生声音。以大壁虎为例,该物种的雌雄个体均能发出叫声,其鸣声类似于“蛤蚧”,通常连续发出3~12声,大多数情况下为5~7声。在“蛤蚧”声之前,常伴有“蛤、蛤、蛤……”的单音节。大壁虎的鸣叫在昼夜间均可听到,但在天黑至深夜时最为频繁。疣尾蜥虎(Hemidactylus frenatus)黄昏时能发出尖锐的鸣声,多疣壁虎在捕食时,由于口盖与舌的摩擦,也能产生微弱的尖叫声。
生殖类型
像大多数爬行动物一样,壁虎科动物通常是两性繁殖,但也有一些种类是孤雌生殖。它们的生殖策略多种多样。一般来说,壁虎亚科(Gekkoninae)和球趾虎亚科(Sphaerodactylinae)每次产1~2枚钙质卵,而澳洲守宫亚科(Diplodactylinae)和拟蜥蜴亚科(Eublepharinae)则通常产2枚羊皮纸质的卵。除新西兰的Naulinus属、Hoplodactylus属,非洲的Pachydactylus属,以及新喀里多尼亚的Rhacodactylus trachyrhynchus为卵胎生外,该科其余物种均为卵生动物。胎生的特征在这些温带和热带物种中独立演化而来,并非仅仅适应低温环境,而可能与提供能量储备以提高幼体的生存率有关。
生殖系统
雄性壁虎的生殖系统为双侧对称结构,睾丸位于体腔深处,通过系膜连接在脊柱两侧的背侧腹膜上。睾丸的大小在繁殖季节会显著增大,最大可扩大十倍,以准备精子的产生。睾丸大小的季节性变化依赖于物种的生殖策略。例如,在Phyllodactylus marmaratus中,睾丸重量在1~2月达到最大值,在冬季活动较少时逐渐缩小。减数分裂的活跃期从春季开始,在11月达到高峰,并延续到次年2月。
雌性壁虎的生殖系统同样为双侧对称,一对卵巢位于背侧中线,与雄性睾丸位置相似。由于壁虎的卵体积较大,可占到体重的30%,产卵过程中伴随显著的解剖学和生理学变化。在非繁殖季节,输卵管的子宫区域较为紧凑,而在排卵前,输卵管会显著扩大和变形。脂肪被转化为卵黄,脂肪储存尤其是尾部脂肪显著减少。因此,在琉球裂足蝎虎(Gehyra variegata)中,雌性失去尾巴可能会影响产卵能力。
产卵孵化
壁虎科动物进行体内受精。其卵为白色,呈卵圆形,依靠太阳光的热量进行孵化。壁虎亚科和球趾虎亚科的钙质卵在刚产下时较为柔软,但暴露在空气中后会逐渐变硬。这些卵壳由方解石构成,能够抵御干燥,甚至在海水中长时间浸泡后仍能保持活性。而澳洲守宫亚科和拟蜥蜴亚科的卵则不具有矿化特征,对干燥和湿度的变化极为敏感。
以大壁虎为例,每年5月至9月均可见到产卵活动,其中6月至7月为主要产卵期。大壁虎每年产卵一次,每次产下两个卵。卵通常为圆形,刚产出时具有黏性,能够黏附在物体表面,因此会有一个固定的黏附面。卵的重量约为5至7克,在常温下需要大约100天完成孵化。而澳大利亚比诺埃守宫(Heteronotia binoei)的南部种群,雌性个体通常在春季和初夏(如9~12月期间)与雄性交配,然后在11月底~12月初产下两枚卵,卵在次年2月底~3月间孵化出幼体。新南威尔士州的琉球裂足蝎虎,交配时间从9月持续至12月,雌性个体每年产两次卵,每次产单枚卵;第一批卵在11月底至12月初产下,第二批则在1月初;首批幼体会在2月孵化,第二批幼体则在3月孵化。
壁虎科动物性成熟年龄不等,琉球裂足蝎虎和豹纹壁虎(Oedura monilis)在2岁时达到性成熟,3岁时开始产卵;刺尾守宫属(Strophurus spp.)物种在3岁时达到性成熟;Oedura reticulata的雌性则需要4年才能达到性成熟。
关于壁虎科动物的寿命信息较为有限,多数数据来自圈养个体。少量野外记录显示,壁虎的寿命通常较长。例如,一只1980年在野外捕获并保存在实验室的壁虎标本,至1991年死亡,期间已被圈养了11年。这只壁虎在被捕获时已为成年个体,在圈养期间体型基本未发生显著变化。此外,新西兰壁虎(Hoplodactylus maculatus)是野外长寿壁虎的少数报道之一,它的寿命已被连续观察记录达17年。
大壁虎是壁虎科中常见的人工养殖对象之一,其养殖技术已经比较成熟。以下将以大壁虎的人工养殖为例进行说明。
大壁虎的饲养房建议采用石材或砖材建造,饲养房可分为三个区域:饲养室、活动场和工作室。饲养室内墙壁上需安装木板架,并使用麻袋等材料遮光,为大壁虎提供栖息环境。饲养室顶部设置缝隙,供大壁虎通过这些缝隙自由进出顶部的活动场。活动场四周安装铁丝网,顶部设有诱虫灯,灯下安装收集漏斗,昆虫会经漏斗掉入活动场,供大壁虎捕食。
大壁虎为肉食性动物,主要以昆虫为食。当自然饵料不足时,可补充人工饲养的土鳖虫、蟑螂等。也可以用玉米面、地瓜或南瓜煮成的粥,加入适量鱼粉、虾粉、蛋类等,将混合好的粥抹在饲养室的墙壁上,供大壁虎自行采食。
每年3至4月为大壁虎的发情交配期,5至6月产卵,7至8月为孵化期。待产的雌性大壁虎应单独饲养在笼内,并用纸格隔开。纸格内铺设薄纸,以便大壁虎在纸上产卵。笼外应用布遮光,营造安静的产卵环境。在产卵前的半个月,应增加昆虫饲料的供给。人工配制的饲料中,粥应加入白糖和鸡蛋以增加营养。大壁虎幼体孵化后,应立即与成体隔离,以防被成体捕食。孵化后的前6天,每天给幼体喂食白糖水,6天后可以开始喂小虫。当幼体长度达到10厘米左右时,可以放回饲养室进行正常饲养。
大壁虎适宜的生长温度为15~30℃,在25℃左右的环境中生长发育最快。适宜的空气湿度为55%~75%,其中60%左右的湿度最有利于其生长发育和健康。大壁虎喜好清洁的环境,饲养室和活动场应每日清扫,及时清除粪便。饮水需保持清洁,每天更换一次。
在国际上,关于壁虎科的分类并未统一,截至2024年10月,根据整合分类学信息系统(ITIS)中的数据,壁虎科下共有52个属881个物种;而在生物物种名录(COL)中,则将壁虎科分为了60个属1594个物种,本词条采用的是ITIS的标准。
世界保护级别
截至2021年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1的数据,壁虎科共有3种灭绝(EX),1种野外灭绝(EW) ,61种极危(CR)、77种濒危(EN)、89种易危(VU),以下列出部分物种的保护情况:
中国保护级别
2021年,大壁虎和黑疣大壁虎(Gekko reevesii)被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家二级保护野生动物。
2023年,壁虎科共有54种被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》,如隐耳漠虎(Alsophylax pipiens)、新疆漠虎(Alsophylax przewalskii)、宽斑隆趾虎(Altiphylax stoliczkai)、察隅裸趾虎(Cyrtodactylus cayuensis)、滇西裸趾虎(Cyrtodactylus dianxiensis)、古林箐裸趾虎(Cyrtodactylus gulinqingensis)等。
截至2024年10月,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1的数据,壁虎科共有包括Ancylodactylus spawlsi、叶尾壁虎(Uroplatus sikorae)在内的110个物种的种群数量出现下降趋势,仅有Hemidactylus mindiae 等8个物种种群数量出现上升趋势,其余物种数据未知。印度洋圣诞岛的特有物种Lepidodactylus listeri 曾在1979年被认为数量较为丰富,但此后种群数量逐渐下降。到2012年10月,该物种最后一次在野外被记录到,此后再未在其栖息地发现该物种的踪迹。该物种已被认定为野外灭绝(EW)。
壁虎科动物种群数量下降的主要原因包括栖息地的持续退化,大面积的草地和灌木丛被清理用于开发或放牧,导致其生存环境不断恶化,例如 Ancylodactylus spawlsi 的栖息地受到了严重影响。此外,一些壁虎物种还因非法捕捞而面临威胁,如大壁虎作为中国传统中药材,长期以来由于过度捕捉和人为导致的自然环境急剧恶化,使得野生大壁虎的资源大幅减少。
为了保护壁虎科濒危物种,需要建立相应的保护区并制定相关法律进行保护,同时有针对性地开展圈养繁殖计划。例如,Lepidodactylus listeri 已根据澳大利亚《环境保护和生物多样性保护法》被列为极度濒危物种。2009年,圣诞岛启动了圈养繁殖计划,2011年在塔隆加动物园建立了另一个繁殖种群。截至2016年,圣诞岛的圈养种群包含70只个体,而塔隆加动物园的种群则由56只个体组成。
澳洲特有的刺尾守宫属中有约10个物种,因其外形独特且易于饲养和繁殖,常被作为观赏性宠物饲养。这些守宫在市场上颇受欢迎,其中人工繁育的幼体在澳大利亚的售价约为100美元,而在美国的售价则可达到400美元左右。
黄帝部落轩辕氏以壁虎作为氏族图腾象征。在新石器时代的庙底沟文化陶器上,已有以真实壁虎形象展现的图腾图案。随着时间的演变,这一图腾逐渐在马家窑文化中演化为半人半神的“人面壁虎”,并最终在《山海经》中进一步神化为“人面蛇身,尾交首上”的形象。
在东亚文化中,大壁虎被视为具有超自然力量的生物。在东南亚地区,它象征着好运和生育,被认为是龙的后裔。