随后，蠓科的研究迅速发展，从1976年的61属3923种，每年以53.6个种的速度增加，到1997年已有103属5155种。21世纪，随着现代遗传、免疫、分子生物技术的发展，蠓类研究，尤其是吸血蠓作为重要的媒介蠓种，在疾病、遗传、分类等方面取得了深入研究。

蠓在中国北方俗称“小咬”，在四川被称为“墨蚊仔”，而在四川与湖北交界处则叫作“蟆子”，另有称为“糠蚊”的。总之，这些名称都是根据蠓的体型微小、颜色近乎黑色且会咬人的特征而得来的。英文中蠓被称为midges，也含有“小咬”的意思。

蠓成虫是体长约1~3mm的微小型昆虫，具有双翅目细角亚目昆虫的典型形态。它们的身体分为头、胸、腹3部分，拥有1对中胸翅和3对足，腹部由10节组成，自腹部第7节后渐特化为外生殖器。

头部特征

头部呈半球形，下口式。复眼发达，无单眼，两复眼的上缘间可形成一额缝，内缘相接近称为接眼式，或相分离称为离眼式；在复眼的小眼面间可有短小的柔毛。触角长于胸部，由12~14节组成，末端的1~5节常变长，有小的嗅觉器官分布在触角节上。口器为刺吸式，由下唇形成鞘，内含角化的大颚、小颚外叶各一对及上唇和舌各一个。雌虫大颚和小颚外叶的末端有齿能螫刺。触须有5节，第3节膨大，具有不同类型的感觉器。

胸部特征

前胸退化成两对侧片，左右不相接，分列于颈部两侧。中胸发达，中胸盾板稍隆起，背面无中央纵沟，略向前突，前胸退化位于突出部下方两侧。翅横卵形，翅膜透明或有色斑，并常有小毛和大毛；通常翅面有两个翅脉叉，并有径中横脉。后足最长，爪间突发达，或退化至消失。

腹部特征

腹部10节细长，1~6节的背腹板发育正常，两不相接，腹板成为二片半腹片或不发达。最后3节在两性中有不同的变化，形成两性的外生殖器。雄虫的外生殖器第9背板宽阔，覆盖于尾器之上，其后缘的中部突出或凹陷，两侧常有角状突出称尾角。背板下方有一对抱握器，各由一个粗大的基节和一个细长向内弯曲钳状的端节组成。位于抱握器之间的阳茎是由一个居中的阳茎中叶和一对向前向外伸出的阳茎侧叶愈合而成。雌虫的外生殖器在第8腹板后缘的中部凹陷处有生殖孔，第9节腹板形成一对生殖孔下侧板，简称殖下板，尾端有一对大小形状不同，向后伸出的尾叶。受精囊位于第7和第8腹节内。雌虫可以有1~3个发达的受精囊，还可以有1个退化受精囊，每个受精囊中有一受精管相联，有2个以上受精囊管汇成总管处可有1个角质环。

蠓的卵形状大多为一端稍细、一端钝圆的梭形，长约0.34mm。卵壳表面光滑或有纹理和突起，不同亚科的蠓卵形态有明显差异。

细蠓、蠛蠓（Lasiohelea）和库蠓等吸血蠓的卵呈长卵形或长茄形，初产时呈浅粉色，随后逐渐变深，最终变为深褐色或黑色。毛蠓（Dasyhelea）的卵呈蹄形，通常10余粒一撮包裹于黏胶中。胸蠓族（Stenoxenini）的卵一端有颌状饰纹，卵壳表面通常光滑有光泽。库蠓和蠛蠓的卵壳表面在普通光学显微镜下看似光滑，但在电子显微镜下显示卵壳表面布满颗粒状突起。

卵壳内的形态特征以蠛蠓为例，该属蠓种的卵壳较薄，在显微镜下发育成熟的胚胎透过卵壳清晰可见；成形的蚴胚充盈卵壳，头部在粗端，触角和口器毛贴近卵壳向前倒置。孵化后的卵壳形如拖鞋或舟状。

蠓的幼虫为细长形，呈蠕虫状。除细蠓外，头部有角化的头壳，内部有具齿的咽和发达的大颚。胸部有3节，腹部有9节。不同亚科的4龄幼虫在习性和形态结构上有差异。以铗蠓亚科幼虫为例，成熟幼虫长2.3~2.9mm，而刚破卵而出的幼虫仅0.38mm。其口器为下口式或前口式，除头部外，身体有12节；前胸伪足和尾端有小钩。

蠓的蛹长2~5mm，头胸部有3节，腹部有8节，尾部1节，共计12节。其形状前端粗后端细，近似锥形。

蠓按幼期孳生场所可总体分为三大类：

1.水生型：这类蠓将产卵地选择在适宜的水体边缘或水中隆起的岛状泥丘，或水生植物的茎、叶上。幼虫在水中取食发育，直至化蛹、羽化为成虫。蠓亚科中的许多属、种，如库蠓属的许多蠓种，都是水生型。

2. 陆生型：这类蠓将产卵地选择在湿润而非水体的场所，如林内腐殖质、沼泽边湿地、各类型的疏松湿润且有阴蔽的土地，包括草坪、田埂、江河边堤岸水线以上的湿土，以及有苔藓覆盖的泥土，甚至雨林的树皮表层。蠛蠓属和细蠓属就是典型的陆生型，前者幼虫孳生于松湿土壤，后者幼虫孳生于荒漠沙滩，甚至海滩沙地。

3. 半水（陆）生型：这类蠓类介于上述两类之间，产卵于水体边缘，但幼虫不在水中，而是在邻接水体的湿泥中，或在水体中的岛状土丘接近水线处。它们离不开水体，但又不直接在水中生活。铗蠓和毛蠓这两个亚科中的某些蠓种，以及某些库蠓种类，均属于这一类型。

只要有少量水存在的地方，几乎都可以看到蠓的身影。蠓是热带地区最常见的昆虫之一，从热带到永久极地寒冰区150千米以内，从低地到珠穆朗玛峰海拔4200米处，都有它们的分布。

蠓的食性多样，通常分为寄生性、植食性、猎食性和吸血性几种。

寄生性蠓类通常刺叮宿主体表，以吸食宿主体液为食。例如，牛圈内的嗜蚊库蠓（Culicoides anophelis）会寄生于蚊虫体外，吸食饱血蚊子的胃血。

植食性蠓类吸取植物分泌物如花蜜等为食。许多蠓类以这种方式觅食，例如毛蠓以植物汁液、花蜜为食，铗蠓和裸蠓也常在花丛中采食，有些甚至是重要的授粉者。

猎食性蠓类以捕食其他昆虫为主，雌虫捕食摇蚊、蜉蝣等群舞虫群中的弱小雄虫，或者在交配时刺入同伴头部吸取体液。阿蠓（Alluaudomyia）、短蠓等几十个属的蠓类属于这一类，蠓亚科中除库蠓属外均为捕食性蠓类。

吸血性蠓类则特指蠓科昆虫中有吸血行为的一类蠓，通常简称为吸血蠓（blood-sucking midges）。吸血蠓的吸血对象主要为温血动物，包括人类、家畜、野生动物等，吸血后完成卵的发育。细蠓属、蠛蠓属和库蠓属为吸血性蠓类，雌性成虫可吸食人畜血液。不同种类的吸血蠓对宿主存在选择性。例如，台湾蠓（Lasiohelea taiwana）和中华细蠓（Leptoconops chinensis）吸人血，尖喙库蠓（Culicoides oxystoma）、荒川库蠓（Culicoides arakawai）及部分细蠓则嗜吸禽血。

吸血蠓的吸血活动常受温度、湿度、光照、风速等外界自然因素的影响，并且因不同蠓种而有所差异。吸血节律在种和属之间也具有特异性。细蠓和蠛蠓主要在白天进行吸血活动。一旦开始刺叮吸血，在无干扰的情况下，这些蠓类可持续吸血3~5分钟，甚至长达10分钟左右。库蠓则通常在日出和日落时出现吸血高峰期，晚间的高峰期更为明显。

雄虫群舞，雌虫随后加入配对交尾，是多数蠓种的觅偶方式。

例如，台湾蠛蠓（Lasiohelea taiwana）两性成虫的群舞活动通常从上午8:00开始，10:00以后则少见，此时恰好是一天中温度适中（18~21℃），湿度渐降（77%~70%）的时候。这种活动通常发生在林荫处距地面约2m的空间，雌雄比例在群舞蠓群中为2:11。同样采用群舞方式觅偶交配的还有细蠓，但其群舞时间有所不同。四川岷江细蠓的群舞时间主要集中在下午4:00至5:00之间，此时的雄虫比例由3:2升至1:2。

库蠓种类繁多，时常有异种同群群舞的现象，如云斑库蠓（Culicoides nubeculosus）和李拭库蠓（Culicoides riethi）。在自然界中，群舞求偶的高度一般在距地面70cm至2.5m之间，但云斑库蠓的交配活动也可以在小管内进行。有些库蠓在地面或在宿主体表觅偶交配，并不需要通过群舞活动。雄性库蠓群舞时，触角轮毛直立展开，以此辨认同种雌蠓的翅震频率。多数种类交配一次后，雌虫受精囊内贮存的精子即可供终生产卵受精之用。例如，杂班库蠓一次交配可供雌虫产下7批约1000粒受精卵，并且这种蠓被发现可以再次交配。蜜食库蠓（Culicoides melleus）也多次交配。

蠓是一种完全变态昆虫，其生活史包括卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段。其发育周期因种类、温度、湿度、雨量、食物及幼虫进食情况等因素而异。在适宜条件下，整个发育历期通常约为15~35天，较长者可达90天。在热带地区，蠓的成虫全年存在，说明多个物种在热带地区具有多个生命周期，而不像北温带和北极地区的蠓物种，需要经历滞育期。

词条以广泛分布于中国南方诸省区的吸血蠛蠓为例，介绍其生活史各发育阶段。

卵期

通常，饱血的蠛蠓受精后的雌虫在血餐后3天即开始产卵。产卵数量与雌虫的血液饱和程度有关。蠛蠓喜欢在湿润的地表产卵，雌虫在产卵时边行走边产卵，导致卵排列呈曲线状，但不是均匀分布，通常是3~5粒一撮，最多可达15粒。每只雌虫大约可以产下100枚卵。新产出的卵呈浅粉色，随后逐渐变深，最终呈现棕褐色且带有光泽。在25℃湿润条件下，经过24小时，在显微镜下可以看到卵内的幼虫，尤其是其眼点清晰可见；3天后，幼虫就会破卵而出。幼虫孵化时，通过其头部的一时性突起——称为破卵突——来破开卵壳。它们先在卵壳粗端形成一个短横裂口，然后幼虫从中伸出头部，接着在卵壳的细端形成一个纵裂口，使得幼虫能够完全蠕动出来。

幼虫期

幼虫期蜕皮4次，分为4个龄期，整个幼虫发育期需时10~14天。

一龄幼虫从破卵而出至第一次蜕皮期间，需时4~5天。刚破卵而出尚未摄食时的初期一龄幼虫，形如躅状，体长约0.36~0.4mm。头壳浅黄色，眼点艳红；q毛纤长，约为体长1/3，相当于触角长度的5倍。体部分为12节，透明无色，除末端2节外，其余10节背面各有1对背突，背突上各有一小刺状物。第3胸节与第1腹节处有一红色“胎块”，随幼虫蠕动而移动。

一龄幼虫蜕皮（第1次蜕皮）后至第2次蜕皮期间为二龄。此期幼虫外部形态特征已基本显出，龄期2~3天。刚蜕皮而出的二龄幼虫，体长约0.9mm，全身透明无色，眼点微红，口器与舌均呈浅棕色，在解剖镜下观察舌背片上的齿清晰可数。摄食后，体色逐渐变为桔黄色或棕黄色，眼点和口器各部位的角化程度逐渐加深。

二龄幼虫蜕皮（第2次蜕皮）后即为三龄幼虫，龄期2~3天。三龄幼虫体长1.5~1.8mm，几乎比二龄幼虫长一倍。从外部特征看，三龄幼虫除各体节背面与两侧的棒状突和尾节笋状突明显发达外，与二龄幼虫无特异之处。三龄幼虫行动敏捷，受到刺激时可表现出快速卷曲和“弹跳”现象。

三龄幼虫蜕皮（第3次蜕皮）后至化蛹前为四龄幼虫，龄期2~3天。发育成熟时体长为2.6~3.0m。在适宜的温度和湿度条件下，四龄幼虫发育迅速，外部形态与三龄幼虫基本相同，但体形逐渐粗大，第1、2体节明显胀大而膨隆，第1体节逐渐呈乳白色，头部相对较小且位置较低，体色为棕黄色。

蛹化

蠛蠓幼虫发育到四龄成熟幼虫后，进入一个短暂的静止期，开始进行蛹化和蜕皮的生理准备。此时幼虫的姿态是：头部和体部的前5节昂起，呈现类似于“蚕眠”状。在充满蜕皮液的蜕腔内，可以看到虫体向前涌动，已显现出蛹的形态。第3胸节显著肿胀，最终在此处形成一道裂口，乳白色的蜕皮液从裂口涌出，蛹头挤出蜕皮。稍作停顿后，蛹头向下接触到附着面，支撑着摆动体部向前伸出，然后翻转躯体摆动尾部，使其大部分脱出，但幼虫的蜕皮却被尾角勾住而留在尾部。接着，转正体位，前部稍昂起并静止不动。整个蛹化过程完成约需时1分钟。

羽化

蛹期需时3~4天即可成熟羽化。在同时蛹化的蛹中，雄虫的羽化通常早于雌虫。

壳内的成虫通过额部暂时性的泡状突起、虫体的运动和吸入较多气体的张力，顶开头盖。首先探出头部和触角，随后是足和翅，再是腹部。初羽化的成虫体质较为柔软，翅膜因气体充盈而呈囊状，停留在蛹壳旁或缓慢移动，待体表角化完成，翅膜接合成翅后，方能飞离。新羽化的雌虫，吸血行为通常最早在羽化后24小时开始，绝大多数在第3天。

图注：A.人类宿主上吸血的成年雌性库蠓；B.雪茄形卵；C.活跃的半水生幼虫；D.基本不活跃的蛹期；E.法国科西嘉岛的残肢库蠓（Culicoides imicola）幼虫发育栖息地（有机质丰富的土壤）；F.巴西的 Culicoides paraensis 幼虫发育栖息地（腐烂的香蕉茎）

截至2024年6月，根据生物物种名录（Catalogue of Life ，COL）中的数据，蠓科下有5个亚科、135个属、7064个物种，下表中列出了各个亚科的大致情况：

注：“†”表示已灭绝

蠓在生态系统中扮演着重要角色。许多捕食性蠓种的雌性成虫以刺吸某些农林害虫体液为食，这些蠓类是农林害虫防治中可利用的天敌。还有许多非吸血蠓类，以吸取植物汁液和花蜜为食，从而成为授粉媒介，如毛蠓属是重要的传粉昆虫，可可、咖啡等热带植物主要依靠毛蠓进行传粉。

由于蠓类孳生地广泛，涵盖各类大小水体、湿润土壤、草坪，甚至畜粪、叶腋积水和腐植，因此它是园林和绿化地带最为常见的昆虫之一。蠓的幼虫在各种规模的水生或半水生系统中，都是重要的掠食者或被捕食者。从小树洞到热带花卉生长的水域，再到大型河流和湖泊，蠓的幼虫都是其他无脊椎动物和鱼类的重要食物来源。

蠓的危害主要来自蠛蠓、细蠓和库蠓三个属的吸血蠓类。它们的直接危害是刺吸导致宿主感到不安、烦躁、瘙痒和过敏反应，有的牲畜被叮咬后会出现红斑和红肿，进而导致生产能力下降和机体抵抗力减弱。如果久治不愈，可能导致宿主衰弱甚至死亡。此外，蠓还传播多种疾病，包括寄生虫类的原虫、线虫、病毒和细菌等，有些疾病是人畜共患的。

库蠓属是蠓科中最大的一个属，在三大吸血蠓中分布最广、种类最多，与人畜关系最为密切。它们不仅嗜吸人畜等动物血液，引起急性过敏性皮炎，还是蓝舌病、非洲马瘟等多种病原生物的重要传播媒介，每年对全球畜牧业和养殖业造成巨大的经济损失，尤以欧洲为甚。20世纪以来，欧洲多次记录了不同血清型和地形型（特定血清型的区域变异型）毒株引起的蓝舌病毒暴发。仅在荷兰，蓝舌病毒暴发就导致了超过150亿美元的经济损失。尽管严重的疾病暴发可能导致牲畜的大量死亡，其主要经济影响仍然是对国际贸易的限制和禁令。全球范围内，蓝舌病每年造成的直接和间接经济损失估计高达30亿美元。

吸血蠓的防治原则主要遵循世界卫生组织（WHO）提出的综合治理方针，并结合长期的防治经验。具体方法包括合理的环境治理、化学防治、生物防治及其他有效手段。

物理防护

使用隔离纱网和做好个人防护，包括使用防蠓帽和防蚊蠓头网，是减少吸血蠓刺叮与骚扰最为直接有效的手段。

化学防治

根据药剂的使用方式，可具体分为施洒粉剂或颗粒剂，主要用于处理吸血蠓的孳生地；超低容量喷雾是一种快速有效的空间喷洒措施，用于虫媒病流行时的紧急处理，能迅速降低吸血蠓密度。

生物防治

研究发现，从 Culicoides molestus 体内分离出的大链壶菌（Lagenidium giganteum）对其幼虫的感染率为1%~33%；绿僵菌（Metarhizium anisopliae）对短跗库蠓（Culicoides brevitarsis）的成虫和幼虫均具有显著的毒杀作用。此外，线虫、小孢子虫等致病体也可能用于吸血蠓的生物防治。例如，从环斑库蠓（Culicoides circumscriptus）体内分离出的蠓索属（Heleidomermi）线虫有可能用于防治变翅库蠓（Culicoides Varri）。

其他方法

皮下注射双氢除虫菌素，使用3-羟基-辛烯-1作为嗅觉引诱剂，改进蓄水和排水能力、平整土地等环境改造措施，以及使用诱虫灯光进行诱杀或熏烟杀灭，均是有效降低吸血蠓种群数量的方法。此外，通过在饲料中添加杀虫畏等杀虫剂以及采用其他农业实践，也能显著减少吸血蠓对人畜的伤害程度。

“蠛蠓”一词最早见于《尔雅》，但此词可能包括许多微小能飞的昆虫。如李时珍在1578年的《本草纲目》中记述：“其壳坚脆，其中空虚，有细虫如蠛蠓”，显然指的是五倍子的倍蚜虫；同时又写道：“小而黑者为蟆子，微不可见……能透入人肌肤成疮毒，人极苦之”，这显然指的是吸血蠓。实际上，中国对蠓的明确记录最早见于汉唐时期对蠓类危害的记述。公元831年前，唐诗人元稹在组诗《虫豸》中有一首名为《浮尘子》，他在诗序中说明“浮尘，蟆类也。其实微不可见，与尘相浮上下，人苦之……”。其诗曰：“可叹浮尘子，纤埃喻此微。宁论隔纱幌，并解透锦衣。有毒能成瘠，无声不见飞。”诗人用夸张的手法，生动地描述了吸血蠓的危害。