更新时间:2024-06-18 20:18
蹄盖蕨科土生植物,约20属,500种,广布全世界热带至寒温带各地,尤以热带、亚热带山地为多。中国各属均产,约400种;西南地区属、种最丰富。根状茎细长横走,叶柄上面有1-2条纵沟,叶片通常草质或纸质,罕为革质,叶轴、各回羽轴及中肋上面通常有彼此贯通或不相通的纵沟,叶脉分离,羽状或近羽状。
土生植物,通常中小型,少有大型。根状茎细长横走,或粗长横卧,或粗短斜升至直立,内有网状中柱,外生或多或少的鳞片;鳞片披针形、卵状披针形、卵形、心形,或为狭长披针形及先端毛发状的细线形,全缘或边缘有细齿,棕色或黑色,有时中央棕色边缘黑色,细胞狭长,孔细密,不透明,基部着生或近中部盾状着生;叶簇生、近生或远生。
叶柄上面有1-2条纵沟,下面圆,基部有时加厚变尖削呈纺锤形,通常或多或少有类似根状茎上的鳞片,向上鳞片稀疏或变光滑,或同时生有单细胞灰色短毛或单行细胞淡棕色节状长柔毛,罕见幼嫩时密生具长柄的心形鳞片,老时鳞片脱落而柄宿存向下倒伏呈糙毛状;基部内有2条扁平维管束,向上会合成V字形。叶片通常草质或纸质,罕为革质,一至三回羽状,顶部羽裂渐尖或奇数羽状,有时呈近奇数羽状的过渡形态,即顶生羽片与侧生羽片近同形,常与其下侧较短小的无柄贴生羽片合生,罕为三出复叶或披针形单叶,无毛或叶轴、各回羽轴、中肋及叶脉乃至脉间或多或少有单细胞淡灰色短毛、腺毛、单行细胞的淡棕色节状长柔毛或下部2-3(4)行上部1行方形或多角形细胞构成的蠕虫状或粗毛状小鳞片;叶片、羽片全缘或有锯齿,或羽片、小羽片及末回小羽片羽裂;裂片通常有锯齿或缺刻,少有全缘;叶轴、各回羽轴及中肋上面通常有彼此贯通或不相通的纵沟,纵沟两侧有隆起的狭边,有时在裂片主脉基部或羽片、各回小羽片中肋基部有扁平角状或细针状突起;叶脉分离,羽状或近羽状,侧脉单一或分叉,少有联结成三角形或多角形而无内藏小脉的网孔,有时相邻的一至多对小脉先端靠合或联结形成斜方形网孔,并有一条短脉从联结点外行,略呈星毛蕨型。
孢子囊群圆形、椭圆形、线形、新月形,或上端向后弯曲越过叶脉呈不同程度的弯钩形乃至马蹄形或圆肾形,通常生于叶脉背部或上侧,有时新月形或线形孢子囊群成对双生于一脉上下两侧(双盖蕨型),有或无囊群盖;囊群盖圆肾形、线形、新月形、弯钩形或马蹄形,以弯缺处或一侧着生,成熟时扁平或拱胀,从外侧张开,偶有从拱胀的背面不规则破裂,或有卵形、卵圆形或扁圆形囊群盖,以基部一点着生于囊托,成熟时后倾被压于囊群下呈下位鳞片状。孢子通常极面观椭圆形,赤道面观肾形或半圆形,罕近圆形,单裂缝,大多有较明显的周壁,少有无周壁;周壁及外孢壁有多种多样的纹饰,并常见周壁形成褶皱。
染色体基数x=40, 41, 42。
约20属,500种,广布全世界热带至寒温带各地,尤以热带、亚热带山地为多。中国各属均产,约400种;西南地区属、种最丰富(仅缺新蹄盖蕨属Neoathyrium Ching et Z. R. Wang),垂直分布范围也最广,海拔高度下达100米以下,上达5600米。
除光叶蕨 Cystoathyrium Ching 及毛轴线盖蕨属Monomelangium Hayata,其余18属均已有染色体数目的研究报道。按染色体基数资料及相关的外部形态特征,该科可以划分为3个大类群:
(1)x=42, 亮毛蕨属Acystopteris Nakai,冷蕨属Cystopteris Bernh. 等;
(2)x=40,安蕨属Anisocampium Presl、假蹄盖蕨属Athyriopsis Ching、蹄盖蕨属Athyrium Roth、介蕨属Dryoathyrium Ching,羽节蕨属Gymnocarpium Newman、拟鳞毛蕨属Kuniwatsukia Pic. Ser.、蛾眉蕨属Lunathyrium Koidz.、假冷蕨属Pseudocystpteris Ching、轴果蕨属Rhachidosorus Ching等;
(3)x=41,短肠蕨属Allantodia R. Br. emend.Ching、菜蕨属Callipteris Bory、角蕨属Cornopteris Nakai、网蕨属Dictyodroma Ching,肠蕨属Diplaziopsis C. Chr.、双盖蕨属Diplazium Sw.等。光叶蕨属及毛轴线盖蕨属在三大类群中的确切位置,有待补充染色体资料后确定。
亮毛蕨属Acystopteris Nakai、短肠蕨属Allantodia R. Br. emend. Ching、安蕨属Anisocampium Presl、假蹄盖蕨属Athyriopsis Ching、蹄盖蕨属Athyrium Roth、菜蕨属Callipteris Bory、角蕨属Cornopteris Nakai、光叶蕨属Cystoathyrium Ching、冷蕨属Cystopteris Bernh.、网蕨属Dictyodroma Ching、肠蕨属Diplaziopsis C. Chr.、双盖蕨属Diplazium Sw.、介蕨属Dryoathyrium Ching、羽节蕨属Gymnocarpium Newman、拟鳞毛蕨属Kuniwatsukia Pic. Ser.、蛾眉蕨属Lunathyrium Koidz.、毛轴线盖蕨属Monomelangium Hayata、新蹄盖蕨属Neoathyrium Ching et Z. R. Wang、假冷蕨属Pseudocystopteris Ching、轴果蕨属Rhachidosorus Chin
1孢子囊群圆形,生于叶脉背部;囊群盖卵形、卵圆形或扁圆形,以基部一点着生于囊托成熟时后倾,全部或下部被压于囊群下呈下位鳞片状;染色体基数,除光叶蕨属尚缺资料,均为x=42。(2)
1孢子囊群成熟时囊群盖不呈下位鳞片状,或无囊群盖。(4)
2囊群盖小,卵形鳞片状,边缘有腺体状疏睫毛,常萎缩而不明显;叶通体被单行细胞透明长节毛,并混生下部2-3 (4) 行上部1行方形或多角形细胞构成的蠕虫状或粗毛状小鳞片。亮毛蕨属
2囊群盖卵圆形或扁圆形,明显,边缘无腺体状睫毛;叶无单行细胞长节毛及蠕虫状或粗毛状小鳞片。(3)
3冬枯植物;叶柄通常与叶片近等长或更长;叶片草质或薄草质,卵形、三角状卵形或五角形,少有阔披针形,一回羽状(羽片羽状深裂至全裂)至二回羽状(小羽片羽状浅裂至深裂);羽片至多达10对,有短柄,下部的不缩短或基部1-2对略缩短。冷蕨属
3常绿植物;叶柄远短于叶片;叶片近纸质,长椭圆披针形,一回羽状(羽片羽状浅裂至深裂);羽片多达30对,无柄,下部多对渐缩。光叶蕨属
4孢子囊群通常生于叶脉背部,圆形,有圆肾形囊群盖,以弯缺处着生;若叶二至三回羽状,向小羽片或末回小羽片顶部的孢子囊群往往为新月形,生于叶脉上侧,或孢子囊群上端向后弯曲越过叶脉呈不同程度的弯钩形乃至马蹄形,囊群盖与孢子囊群同形,以内侧着生;或生于叶脉背部的圆形及椭圆形孢子囊群无囊群盖;染色体基数x=40。(5)
4孢子囊群通常生于叶脉上侧或成对双生于一脉上下两侧,新月形或线形,囊群盖与孢子囊群同形,以内侧着生;或生于叶脉上侧的孢子囊群上端向后弯曲越过叶脉呈不同程度的弯钩形乃至马蹄形,与孢子囊群同形的囊群盖均以内侧着生;或同种植物兼有新月形、弯钩形、马蹄形以及生于叶脉背部的圆肾形孢子囊群及囊群盖;罕见新月形、弯钩形及马蹄形的孢子囊群无盖,成熟时成椭圆形或圆形;若为孢子囊群短线形、椭圆形或圆形而生于叶脉背部又无囊群盖的种类,则其叶片上面在裂片主脉基部或有时在羽片及各回小羽片中肋基部有一肉质扁平角状突起,染色体基数x=41。(9)
5叶片以关节着生于叶柄先端,或羽片以关节着生于叶轴;孢子囊群无囊群盖。羽节蕨属
5叶柄先端及羽片基部均无关节。(6)
6叶片一回羽状,羽片边缘有缺刻状尖锯齿或浅羽裂;孢子囊群有圆肾形的囊群盖。(7)
6叶片二至三回羽状;叶柄基部不加厚变尖削呈纺锤形;根状茎细长横走、横卧或斜升,叶远生、近生或近簇生。(8)
7根状茎细长横走或横卧,叶远生或近生;叶柄基部不加厚变尖削呈纺锤形;叶片卵形或近三角形,先端羽裂渐尖、奇数羽状或近奇数羽状(即顶生羽片与侧生羽片近同形,常与其下侧较短小的无柄贴生羽片合生)。安蕨属
7根状茎粗短,横卧或斜升,叶近簇生或簇生;叶柄基部加厚变尖削呈纺锤形,密被先端毛发状的线形或狭披针形鳞片;叶片椭圆形,顶部奇数羽状或近奇数羽状;形体外貌极似鳞毛蕨属植物。拟鳞毛蕨属
8孢子囊群有圆肾形的囊群盖,或兼有新月形、弯钩形、马蹄形囊群盖,囊群盖边缘均为撕裂状或有睫毛;叶轴、羽轴及小羽片下面无毛或有短腺毛。假冷蕨属
8孢子囊群无囊群盖;叶轴、羽轴及小羽片下面有单行细胞的细长节毛及单细胞短毛。新蹄盖蕨属
9孢子囊群及囊群盖通常新月形、弯钩形、马蹄形或圆肾形,单生于叶脉上侧或背部,有时新月形的孢子囊群及囊群盖在羽片或裂片一组叶脉基部上侧一脉的上下两侧成对双生,罕见新月形、弯钩形及马蹄形孢子囊群无囊群盖;染色体基数x=40。(10)
9孢子囊群及囊群盖通常线形,通直或微弯,罕为卵圆形,从不弯曲呈钩形、马蹄形,或多或少成对双生于一脉上下两侧(双盖蕨型),或孢子囊群无囊群盖,粗短线形、椭圆形或圆形,生于叶脉背部;染色体基数,除毛轴线盖蕨属尚缺资料,均为x=41。(14)
10孢子囊群从不成对双生于一脉上下两侧;叶无单行细胞的粗长节毛。(11)
10孢子囊群及囊群盖或多或少成对双生于羽片或裂片一组叶脉基部上侧一脉的上下两侧;叶有单行细胞的粗长节毛。(13)
11叶轴、羽轴及叶脉或多或少生有下部2-3(4)行上部1行方形或多角形细胞构成的蠕虫状或粗毛状小鳞片,罕见混生单行细胞的短节毛;孢子囊群及囊群盖多为圆肾形,但兼有马蹄形、弯钩形、新月形等多种形态;叶轴与羽轴或小羽片中肋上面的纵沟彼此不相通。介蕨属
11叶无毛或有单细胞短毛或腺毛;叶轴与羽轴及小羽片中肋上面的纵沟彼此相通。(12)
12孢子囊群及囊群盖兼有新月形、弯钩形、马蹄形乃至圆肾形等多种形态,或新月形、弯钩形、马蹄形的孢子囊群无囊群盖,成熟时呈椭圆形或圆形;叶柄基部常加厚变尖削呈纺锤形;羽轴及小羽片中肋上面常有硬刺状或软针状突起。蹄盖蕨属
12孢子囊群及囊群盖新月形,生于叶脉上侧下部,靠近小羽片中肋或裂片主脉,从不弯曲呈钩形、马蹄形,成熟时厚膜质的囊群盖略拱胀;叶柄基部不加厚变尖削呈纺锤形;叶片上面无刺状或针状突起。轴果蕨属
13叶柄基部加厚变尖削呈纺锤形;根状茎粗壮,斜升或直立,叶簇生;叶柄通常远较叶片为短。蛾眉蕨属
13叶柄基部不加厚变尖削呈纺锤形;根状茎细长横走,叶远生,少有斜升或直立,叶簇生;叶柄通常与叶片近等长或较长。假蹄盖蕨属
14叶有单行细胞的粗长节毛;羽片中肋上面不凹陷成纵沟。毛轴线盖蕨属
14叶无单行细胞的粗长节毛;叶轴、羽轴、羽片及小羽片中肋上面均有纵沟;孢子不具上述形态的纹饰。(15)
15叶片顶部羽裂渐尖。(16)
15叶片奇数一回羽状,顶生羽片与侧生羽片同形,罕为三出复叶或披针形单叶。(19)
16孢子囊群生于叶脉背部,粗短线形、椭圆形或圆形,无囊群盖;叶片上面在裂片主脉基部或有时在羽片、各回小羽片中肋基部有一肉质扁平角状突起。角蕨属
16孢子囊群生于叶脉上侧或一脉上下两侧,通常短线形、罕为卵圆形,均有囊群盖;叶片无上述肉质扁平角状突起。(17)
17叶遍体疏生蠕虫状或粗毛状小鳞片;叶片一回羽状或羽裂;叶轴与羽轴或裂片中肋上面的浅纵沟不相通;叶脉在羽片及裂片中肋每侧联结形成3-4行偏斜的长网孔。网蕨属
17叶无蠕虫状或粗毛状小鳞片;叶片一至三回羽状;叶轴、羽轴、羽片及小羽片中肋上面的纵沟彼此相通。(18)
18叶脉分离,罕见在羽片及小羽片中肋每侧联结形成2-3行三角形及狭长多角形网孔。短肠蕨属
18相邻裂片下部的一至多对小脉先端靠合或联结成斜方形网孔,并有一条短脉从联结点外行,略呈星毛蕨型。菜蕨属
19叶脉分离;叶片或羽片通常厚纸质或革质,罕为草质;囊群盖线形,扁平,成熟时从外侧张开。双盖蕨属
19叶脉在羽片中肋每侧联结形成2-4行多角形网孔;羽片薄草质;囊群盖拱胀呈短腊肠形,成熟时从外侧张开或从拱胀的背部不规则破裂。肠蕨属
菜蕨嫩叶可作野菜。可做观赏植物。