更新时间：2023-11-28 02:22
进化速率既可指分子的进化速率（蛋白质或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定时间内的替换率），也可指某一类群的物种分化速率，甚至可指特定性状（如体高）的进化速率。因此，笼统地说，进化速率指在进化过程中，单位时间内发生的改变。对有性生殖的物种来说，一般体制越简单，可塑性越大，成种速率越快，而进行无性生殖微生物的种类稀少，它们从公共基因库中进行组合物种以实现快速的适应需求。
现已描述的种类约为175万种，其中，昆虫和多足类多达96.3万种，植物约有27万种，脊椎动物有5万多种，古生菌只有175种。不同类别物种的分化速率有着天壤之别：为何昆虫种类如此之多，而大象或长颈鹿种类如此之少？
May（1988）通过分析陆生动物物种数与体积之间的关系发现，在大部分体积区间，物种数与体积成负相关，也就是说，随着物种体积的增大，新物种的分化越来越困难。一般来说，体积较小的动物在进化上较为低等和原始，结构也相对简单。达尔文曾指出，“在自然系统中低级的生物比高级的生物容易变异，是和博物学者的共同意见一致的。我这里所谓低等的意思是指体制的若干部分很少专业化，以担任一些特殊机能；当同一器官势必担任多种工作时，我们大概能理解为什么容易变异，因为自然选择对于这种器官形态上的偏差，无论保存和排斥，都比较宽松，不像对于专营一种功能的部分那样严格”（Darwin 1872）。
为何动物物种的分化速率与体积成负相关？有几种可能的原因：①动物的体积越大，繁殖速率越慢，因此，物种分化也就越慢；②动物的体积越大，内部机构就越复杂，形态与生理变异的可塑性相对变窄，因此新种的分化就越困难，③在一定的空间范围内，动物的体积越大，所能容纳的物种数就越少。一般来说，动物的活动范围随体重的增加而增加，而且同样的体重，肉食性动物的活动范围比牧食性动物更大，恒温动物的活动范围比冷血爬行动物要大。
繁殖速率（它也取决于体积大小或体制的复杂性）也许最为关键。对有性生殖的物种（几乎所有动物都能进行有性生殖）来说，减数分裂过程中染色体的联会与交换是变异的重要来源，因此，就不难理解为何繁殖速率越快，物种分化也快的现象了。
在绝大多数情况下（体长＜1 cm的物种除外），r生态对策者似乎是物种快速分化的天堂，而极端K-生态对策者（如大象）几乎就是进化的死角，它们似乎容易重蹈爱尔兰麋鹿的灭绝之路。
细菌和古菌合计起来也不过1万种左右，这不足现存物种的1/170，巧合的是，在动物（真核生物）中，当体长小于1cm时，物种数也出现显著下降。为何细菌的种类是如此的稀少呢？它们不是繁殖速率很快的r-生态对策者吗？细菌种类的稀少有三种客观的解释：其一，微生物定种困难，因为绝大多数细菌无法进行纯培养；其二，如果结构过于简单的话，形态特征的鉴定和区分变得越来越困难，容易被分类学家所忽视。但是，这些并不会从根本上动摇细菌种类稀少的事实。其三，当生命的结构简化到极限的程度时，可能无法允许更多的物种存在。
虽然细菌种类不多，但是它们却能够通过快速的变异应对几乎无限多样的生存环境。这种快速的变异通过快速的繁殖及个体间基因的重组得以实现—细菌的抗药性快得惊人，根本不需要地史的时间尺度，此外，一些细菌之间能灵活地进行遗传交换，这虽然在方式上有别于有性生殖物种在减数分裂过程中通过同源染色体之间的联会与交换实现的频繁的基因交换和重组。
不少证据表明，细菌的基因库似乎具有惊人的变异性与流动性。赫奇斯甚至大胆地认为，“可以把基因看作一个巨大的公共基因库，当细菌为了改变境况，即为了改变与变化中的环境的关系时，临时定义的‘种’就从基因库中获取它们所需的遗传信息”（詹奇1992）。
谢平（2014）指出，细菌之间都能快速而灵活地进行遗传交换的事实似乎昭示着整个细菌界是由若干个超级物种所构成，因为在自养细菌（如蓝细菌）与异养细菌（如病原菌）之间可能还是应该存在若干难以融合的根本性差异的。而真核生物则采取了完全不同的方式，即真核生物的一个物种就是一个相对独立的基因库，它们分化出了数以百万计的物种基因库。日益复杂化的真核生物显然不可能再采用原核生物的这种临时性物种组合游戏了，因为复杂性（多细胞化、组织与器官分化等）不可避免地牺牲了简单灵活性。总之，细菌的生存策略似乎是：以小的细胞体积、基因组的简洁性、灵活的基因交流以及快速的无性繁殖方式来实现对无限多变环境的完美的适应性。
一般来说，体积越大的动物体制也越复杂，这里体制指生物的内部结构、组织形式和生理功能等，它们可用一些相关的参数来表征。谢平（2014）认为，越小的生物（如昆虫）其个别基因的突变对体制突然改变的可能越大，而越大的生物其个别基因的突变对体制的突然改变的可能性越小，像对大象、人这样极端复杂的生物这几乎是不可能的。越小的生物，越能承受体制参数的大幅波动或损伤，或者说能通过快速适应固定发生变化的新体制，这样可塑性也就越强。因此，生物体制的可塑性就意味着物种分化的潜力，可塑性越强，遗传重建速度越快，物种就越丰富，譬如，小小的昆虫有70-80万种之多，而庞然大物—大象在全世界仅有3种！
表1 现在已知的生物主要类群的种类，包括尚未被发现的种类的估算
（引自Groombridge and Jenkins 2002）
从生态对策来看，小的物种称为r—对策者，譬如，相对于老虎（K-对策者）来说，苍蝇和老鼠就是r-对策者，后者的生态可塑性也强。苍蝇和老鼠能忍受种群的剧烈波动，可凭借其惊人的繁殖率从极低的种群密度快速恢复，它们除之不尽；而老虎却不能忍受种群的剧烈波动，十分容易被人类灭绝。显然，体制的可塑性与这种生态对策相吻合，即r—对策者的体制可塑性也较强。或者说，生物的体积（或复杂性）与体制的可塑性呈负相关。
为何结构的复杂性会牺牲体制的可塑性呢？这既有遗传的原因也有生态的原因。从遗传本质上来看，有性生殖通过基因不断堆积来创造变异与适应（最终新物种）的方式，不可避免地会导致基因组、表型、结构与调控的过度复杂化（在一些情况下还有体型的过度大型化），这就埋下了致命的隐患—可塑性的降低。从生态学来看，结构复杂的动物个体对中度以下的环境波动具有较好的缓冲性，但是，这却牺牲了繁殖速率，也牺牲了更广泛的变异能力与适应范围。因此，一旦遭遇到环境灾（巨）变，复杂的生命往往难以进行大幅度的改变与适应，不可避免地遭受灭顶之灾，庞然大物恐龙的灭绝就是一个活生生的悲惨案例（谢平2013）。
基因及其调控还有生命整体绝不可能趋于无限复杂，终究会将发展途径自我阻断，使某个方向的进化嘎然而止。生命特有的不断复杂化的遗传进化方式可能是导致许多大型动物（如恐龙、爱尔兰麋鹿）灭绝的内在机制之一。这种现象常常被直生论者称为“内部完美原则”或内在的“种系动力”，最初是为了适应，但是由于这种适应的创造方式使机体越来越复杂，逐步降低了机体的可塑性（这与生态系统的复杂性与可塑性的关系完全不同），最终在环境巨变来临时惨遭灭绝（谢平2014）。神创论者常常借此来攻击达尔文的变异。雅荷雅（2003）说，“变异不会通过给爬行动物增加翅膀或羽毛，或者改变其新陈代谢的方式，使它们转变成鸟类”。
谢平（2013）指出，类似于生态（或生殖）对策，似乎也可以将成种区分为两种不同的类型。较小的动植物（如昆虫）繁殖速率快，体制的可塑性强，演化的方向多，突变成种的速率快，物种十分丰富，可称之为r—成种策略（r-speciation strategy）；而较大型动物（如哺乳动物）繁殖速率慢，体制的可塑性差，演化的方向少，突变成种的速率慢，物种数较少，可称之为K-成种策略（r-speciation strategy）。至于微小变异的连续累积和用进废退的获得性遗传，不论动物大小都会自然发生，都会贡献于物种分化。总而言之，r—成种策略是快速的随机性演化的天堂，而缓慢的K-成种策略往往会奔向直生论的死角。
当然，具有相似体制的物种之间偶尔也会在成种速率上出现巨大的差异。有一些物种很难发生成种事件（或成种速率很慢），被称为“活化石”，而相关物种却发生了剧烈的变化或者已经绝灭。譬如，在北美东部有一些植物（包括臭菘），也存在于东亚的一些地区，这些广泛分布于两个大陆的群体不仅形态上没有什么区别，而且虽然已经分离了600万至800万年，还可以相互交配。有些动植物物种经历1亿多年也没有发生明显变化，如动物中的鳖、仙虾和酸浆贝，在植物中长期存在的属有银杏、南洋杉、木贼和苏铁（迈尔2009）。
有数据表明，物种的寿命分布是幂律的，大多数物种形成之后不久便灭绝了，只有少数物种才能存活较长的时间，这种物种形成与灭绝事件的幂律分布大约在6.5亿年前的显生宙时期便出现了（考夫曼2004）。因此，“活化石”物种似乎可用物种寿命的这种幂律分布予以解释，虽然这还只是一种统计性的解释。