银鱼

更新时间:2024-10-11 21:07

银鱼科(学名:Salangidae),简称银鱼,是辐鳍鱼纲胡瓜鱼目下一科鱼类的统称,又名面条鱼、冰鱼、王余鱼。截至2024年7月,根据全球物种名录(COL)数据,银鱼科下有7个属,20个物种。银鱼是一种小型具幼态持续特征的鱼类。成鱼体长为33~197mm,体型细长,呈半透明。前部近似圆柱形,后部侧扁。自吻端至背鳍和臀鳍的起点,体高逐渐增加,然后向后逐渐降低。雌鱼无鳞,只有雄鱼的鳍基缘有一纵行大鳞。

动物学史

演化史

分子系统学和生物地理学研究表明,银鱼起源于渐新世晚期或中新世早期。受日本海形成的影响,小齿日本银鱼(Salangichthys microdon)在1680万~2100万年前最先与其他银鱼分化。其余银鱼祖先向大陆沿岸河流扩散,这些河流为其溯河产卵习性提供了适宜的生存条件,并可能成为物种形成和适应辐射中心。

分类史

银鱼的分类地位一直存在争议。Jordan 和 Snyder 于1902年建立银鱼科(Salangidae),但关于其系统位置和分类地位的讨论从未停止。McDowall 和 Nelson 将其归入胡瓜鱼亚目(Osmeroidei)的胡瓜鱼超科(Osmeroidea)。目前国际通用的 Johnson & Patterson 低等真骨鱼类(Euteleostei)分类系统将银鱼归入胡瓜鱼目(Osmeriformes)、胡瓜鱼科(Osmeridae)、胡瓜鱼亚科(Osmerinae)和银鱼族(Salangini)。Nelson 虽然采纳了该系统,但也将银鱼族的姊妹群巽他银鱼属(Sundasalanx)归入鲱形目(Clupeiformes)鲱科(Clupeidae)。然而,基于分子系统发育研究,Fu 等人认为银鱼族应提升为银鱼亚科(Salanginae),该观点得到了 Ilves & Taylor 的支持。 因此,银鱼现行分类地位为胡瓜鱼目银鱼科,其与北半球胡瓜鱼类群关系更近,而与南半球类群关系较远。

命名

银鱼是银鱼科鱼类的简称。由于其体色呈灰白色,因此得名银鱼。银鱼又名王余鱼,据晋代张华《博物志》记载:“吴王阖闾江行,食鱼鲙,弃其残余于水化为此鱼,故名。”在明代嘉靖年间,宁原著《食鉴本草》中称其为“鲙残鱼”。现代亦称其为面条鱼。

1765年,Osbeck首次报道了银鱼科物种,并命名为 Albula chinensis 。随后,陆续发现了更多的银鱼新种。至1902年,Jordan和Snyder建立银鱼科时,已有5种银鱼被报道,包括 Albula chinensis 、Salangichthys microdon 、Salanx cuvieri 、Salanx hyalocranius 和 Salanx ariakensis。

形态特征

银鱼是一种小型具幼态持续特征的鱼类。成鱼体长为33~197mm,体型细长,呈半透明。前部近似圆柱形,后部侧扁。自吻端至背鳍和臀鳍的起点,体高逐渐增加,然后向后逐渐降低。雌鱼无鳞,只有雄鱼的鳍基缘有一纵行大鳞。

头部平扁,颅骨很低,脑形外露。吻尖长或短钝,吻端可能特化。口前位,口裂大,呈斜或平状。眼小,圆形,位于头部的前侧或中部。两颌及犁骨有齿,有些舌及腭骨也有齿。上颌骨末端达到眼前缘之前或后。鳃盖骨薄,鳃4对,假鳃发达,鳃耙短钝或细长。鳃盖膜与鳃峡不相连。鳃膜骨条3~4条。

背鳍位于臀鳍前方或正上方。胸鳍位置较低,肌肉发达或不发达。腹鳍位于腹部,有7条鳍条。尾鳍呈叉形,下叶略长。脂鳍较小,位于臀鳍基部后方上部或与其重叠。

由于活鱼体呈透明状,可以清楚地从头部看到脑的形状。腹侧有两排黑点。消化道直,具鳔,并且鳔与消化道相连。无幽门盲囊。成鱼有两个性腺,位于腹腔,呈左前右后排列。

银鱼成体具有雌雄异形。除新银鱼属(Neosalanx)外,雄性银鱼的胸鳍较雌鱼略尖长。雄鱼的臀鳍较大,其起点比雌鱼更接近背鳍基部前端,繁殖季节前端鳍条膨大,中部鳍条深度扭曲,后端鳍条缩短,间隙扩大。形状特异化的臀鳍可以扩大精液的散布范围,提高鱼卵的受精几率。性成熟的雄鱼在臀鳍基部出现一行鳞片,约14-35枚,称为臀鳞;近泻殖孔处的臀鳞较大,排列紧密,具有保护泄殖腔的功能。大银鱼(Protosalanx chinensis)、小齿日本银鱼、乔氏新银鱼(Neosalanx jordani)和寡齿新银鱼(Neosalanx oligodontis)在繁殖期雄鱼的吻部、头面和臀鳍会出现追星现象。

栖息环境

银鱼主要栖息于近海,具有洄游江河的特性。其栖息地包括海洋、河口、咸水湖和淡水生境。不同种类对盐度的适应能力差异较大,例如,大银鱼、有明银鱼(Salanx ariakensis)、前颌间银鱼(Salanx prognathus)、白肌银鱼(Leucosoma chinensis)和小齿日本银鱼(Salanx microdon)能够适应广泛的盐度范围;乔氏新银鱼(Neosalanx jordani)和居氏银鱼(Salanx cuvieri)分布于海洋、河口或咸水湖中,不栖息于淡水生境;而雷氏新银鱼(Neosalanx reganius)仅分布于注入有明湾河流的河口及其上游的淡水生境;短吻新银鱼(Neosalanx brevirostris)和银色新银鱼(Neosalanx argentea)仅分布于河口;安氏新银鱼(Neosalanx anderssoni)、陈氏新银鱼(Neosalanx tangkahkeii)、太湖新银鱼(Neosalanx taihuensis)、近太湖新银鱼(Neosalanx pseudotaihuensis)、寡齿新银鱼(Neosalanx oligodontis)和短吻间银鱼(Hemisalanx brachyrostralis)仅栖息于淡水河流与湖泊中。

大部分银鱼种类能够适应两种或三种生境,显示出该科鱼类较强的环境适应能力。河口生境因有机质丰富、径流量大,可为银鱼提供充足的饵料和产卵场所,是常见的银鱼种类聚集地。仅栖息于淡水的银鱼种类可能起源于具有溯河洄游特性的咸水种类,并逐渐适应了淡水环境,最终能够在淡水中完成整个生活史。

分布范围

银鱼是东亚特有的类群,主要分布于中国、日本、韩国等东亚国家,少数分布在俄罗斯远东地区。从库页岛、海参崴直到越南北部的江河、湖泊、河口及近海水域中,均有银鱼分布。

如大银鱼是广盐性鱼类,适应广泛的温度范围。其分布范围广泛,东至朝鲜半岛西岸的汉江、大同江水系,北起鸭绿江河口、辽东湾,南至北部湾红河口。中国黄渤海、东中国海和南中国海沿岸均有分布记录;黄河、淮河及长江中下游内陆河道及湖泊也有本种分布,甚至在远离长江口的洞庭湖和湖北天鹅洲的淡水生境中也能发现大银鱼。而寡齿新银鱼是中国特有物种,栖息于淡水生境。仅分布于中国的海河、淮河和长江水系。

中国拥有丰富的银鱼物种多样性,被认为是银鱼的起源地。在中国东部近海及各大水系的河口,共分布有6属15种银鱼,其中特有种6种。渤海、黄海、东海沿岸及长江中下游、淮河流域等都是银鱼的自然分布区。相比之下,日本有3属4种,越南有3属3种,俄罗斯有2属2种。

生活习性

觅食行为

银鱼是一类杂食性鱼类,其重要食物是枝角类和桡足类的浮游动物。多数银鱼种类的食物组成丰富,包括浮游植物、浮游动物、轮虫及鱼类等;但个别种类如陈氏新银鱼和雷氏新银鱼的食物较为单一。

不同物种之间,食物组成差异显著。但同一物种在不同季节、不同发育阶段、不同地理种群以及昼夜间、晴天与雨天之间,其摄食强度也会发生变化。通常在一个世代中存在两至三个摄食高峰;某些物种如安氏新银鱼和太湖新银鱼在产卵期会停止摄食。

此外,某些种类如大银鱼和有明银鱼存在食性转换。这些物种的开口食料和早期食料主要为浮游动物,随着生长发育,食物逐渐过渡至虾类和鱼类,转变为肉食性鱼类。例如,有明银鱼体长在70mm以下的个体主要摄食桡足类;体长70~80mm的个体主要摄食虾类,兼食桡足类,鱼类仅为偶然性食物;体长80mm以上的个体主要食物是虾类和鱼类,其他食物还包括桡足类、十足类、蟹类幼体等。另一些物种,如太湖新银鱼、近太湖新银鱼、寡齿新银鱼等,则终生主要摄食浮游动物,不发生食性转换,始终为浮游动物食性鱼类。

强适应性

银鱼具有强大的渗透压调节能力,能够适应广泛的盐度范围,可以在海水、咸淡水和淡水中生存。在自然条件下,绝大多数种类既有洄游型也有淡水定居型。在特定条件下,洄游型可以转变为淡水定居型,或相反,淡水定居型可以变回洄游型。

银鱼对温度的适应范围也很广,可以在0~30℃或2~32℃的条件下生存。大部分种类具有适应低温的能力,有些在北方隆冬季节冰下产卵,有些在早春或深秋的低温季节繁殖。

生长繁殖

繁殖方式

银鱼属于典型的r-对策生物,能敏捷应对环境变化,种群增长率大,具有丰富多样的生物学和生态学特征,以提高生育力(以量取胜)为主要目标。其特征包括个体小、数量多,繁殖力和扩散力强,寿命短、周期短,死亡率高、增长率高、竞争力弱。

银鱼为一年生鱼类,生命周期短,生活史简单;生长速度快,世代离散,繁殖群体100%为补充群体。多数银鱼科鱼类的繁殖期在2~6月,主要在春季产卵,产卵水温多在10~20℃之间;少数物种选择在秋季和冬季产卵,未有物种在夏季产卵。多种银鱼为多次产卵型,即第一次产卵结束后,卵巢重新发育,可再次排卵。

银鱼单位体重的怀卵量平均值通常在800~1500粒/克体重,卵为沉水性卵,受精卵沉于水底发育。成熟鱼卵均有卵膜丝。卵膜丝既能使受精卵缠绕在水生植物体上发育,又能缓冲风浪的搅动,还可截附沉积的活物,避免直接沉积在卵膜上。

生长发育

银鱼胚胎对温度和盐度变化的适应力较强。冬季产卵的种类,其受精卵可在0.5~16℃条件下正常发育,而春秋季产卵的种类可在6~27℃条件下发育。淡水产卵的种类,其胚胎可在盐度低于5‰的咸水中发育。

银鱼的生命周期短,生长迅速,其早期生长主要表现为体长的快速增加,而体重生长却明显滞后。5~9月龄是银鱼生长最快的季节,9月龄以后银鱼体长和体重接近成体,增长趋缓。

仔鱼孵出后约7至9个月即可成熟产卵。其生殖腺成熟发育的历时也较短,例如大银鱼和太湖新银鱼秋群,从第Ⅲ成熟期发育到成熟产卵,即完成卵黄沉积的大生长期只需40~60天。太湖新银鱼春群完成大生长期的发育也仅需3个月。

银鱼的种群结构简单,种群的雌雄比接近1:1。成鱼成熟产卵后即死亡,只有一些种类的少数个体可存活两年。

人工养殖

养殖现状

银鱼是一种一年生的小型经济鱼类。中国是世界上银鱼产量最高的国家,但总产量并不高,2020年约为3万~4万吨。云南、山东、河南、内蒙古等省份是银鱼的主要养殖区域,产量高、效益好。此外,长江中下游的太湖、鄱阳湖、洞庭湖、洪泽湖和巢湖等也是中国银鱼的主要产区。

银鱼主要产地及品种如下表所示:

养殖环境

人工养殖银鱼要求水域面积较大、水位相对稳定、水质清新无污染,并具备适宜的理化指标。养殖水体中上层应有充足的开放水域,浮游动物资源丰富,凶猛鱼类较少,并有适宜的繁殖场所。

银鱼生长的适宜水温为15-17℃,对水体透明度、深度及底质也有一定要求。

繁育方式

相比鱼苗,放养银鱼受精卵效果更佳。以大银鱼为例,每亩水面放养2万粒受精卵,当年9~10月可收获约30kg成鱼。银鱼胚胎发育在水底进行,受精卵投放点需选择避风、向阳、水深1~2m、底质为泥沙或沙砾的区域,并保证轮虫等饵料生物丰富。

培育技术

仔鱼孵化后10天开始摄食轮虫和无节幼体,因此需提前施肥培育充足的饵料生物,保证仔鱼顺利开食。

成鱼饲养

成鱼阶段,需勤施肥以维持浮游生物密度,保证银鱼快速生长。银鱼对溶氧量要求较高,养殖过程中需注意预防浮头现象,必要时进行增氧。随着生长,银鱼食性逐渐由枝角类和桡足类转向肉食性,养殖过程中需及时补充小型鱼虾作为饵料。

疾病防治

银鱼孵化期长,易感染水霉病。可使用孔雀石绿溶液浸泡受精卵,操作过程中避免鱼体受伤,并使用食盐和小苏打合剂进行防治。

下级分类

截至2024年7月,根据全球物种名录(COL)数据,银鱼科下有7个属,20个物种,具体情况如下表所示:

物种现状

种群现状

全球银鱼资源呈显著下降趋势。中国太湖、洞庭湖和鄱阳湖等著名产地,20世纪80年代产量较60年代分别锐减至10%、3%和1%。前颌间银鱼曾是中国沿岸重要经济鱼类,长江口种群年平均产量从1959~1963年的796.6吨降至随后十年的474吨,1987年骤降至24.3吨,1991年仅剩1吨。鸭绿江河口前颌间银鱼和有明银鱼合计年产量自20世纪50年代的500吨跌至70年代的20吨,前颌间银鱼更是在70年代末消失殆尽。日本雷氏新银鱼和有明银鱼也因资源枯竭而先后被日本环境厅列为易危物种。

致危因素

银鱼资源衰退主要归因于人为活动对其栖息环境的破坏。20世纪80年代以来的水利工程建设和农田围垦严重破坏了银鱼赖以生存的江湖水系。水坝建设和河流截流导致径流量减少,并改变河口潮流和盐度,直接影响河口银鱼产卵场。城市和农业污染也对产卵场构成严重威胁。此外,幼鱼和亲鱼的过度捕捞以及外来物种入侵也是重要原因。

主要价值

食用价值

银鱼蛋白质含量高、脂肪含量低、富含钙质,可整体食用,肉质细嫩鲜美,营养丰富,适宜儿童和老年人。其中,大银鱼肉质尤为细嫩,富含蛋白质、微量元素和糖类,具有良好的保健作用,被誉为水中“人参”。

银鱼烹饪方式多样,包括煎、炒、熘、炸、蒸、煮、烩等,以炸、炒、煎和汤羹最具特色。调味常用咸鲜、椒盐、糖醋、茄汁和咖喱等,尤以咸鲜味最佳。代表菜肴包括高丽银鱼、银鱼涨蛋、干炸银鱼、三丝扣银鱼、糖醋银鱼等,以及太湖地区的特色菜肴和名点如银鱼炒蛋、银鱼丸子、芙蓉银鱼和银鱼馄饨等。

经济价值

自20世纪90年代以来,大银鱼以其丰富的营养和独特口感在国内外广受欢迎,出口价格持续走高。大银鱼养殖投入低、周期短、产量高、效益显著,在中国北方水域得到广泛推广,成为重要产业,带动了地方经济发展。

主要危害

大银鱼对盐碱水域适应性强,掠食能力强,常被引入湖泊养殖。然而,作为外来物种,银鱼数量激增会导致其与本地鱼类争夺食物资源,并在繁殖期间占据产卵地,大量捕食鱼卵,造成本地鱼群数量下降,生物多样性受损。

相关文化

银鱼自古便是珍馐美味,历代文人墨客对其赞誉有加。唐代诗人白居易曾赞曰:“庭前供白小,天然三寸长。”杜甫在《白小》一诗中描述道:“白小群分命,天然二寸鱼。细微沾水族,风俗当园蔬。入肆银花乱,倾箱雪片虚。生成犹拾卵,尽取义何如。”明朝时期,银鱼与松江鲈、黄河鲤、长江鲥并称为中国四大名鱼,与长江季节性鱼类鲥鱼、鲖鱼、刀鱼并称为长江四鲜。

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