更新时间：2023-08-24 20:11
顶枝学说（telome theory）解释植物器官演化的一种学说。顶枝学说认为，维管植物全由体轴上的顶枝系统所组成。
所谓顶枝，是一种二叉分枝轴的两个顶端的部分，它们可以具有能育顶枝（孢子囊）或不育顶枝（叶状枝），能育的和不育的顶枝可能分开发育，也可能集合成群，称为顶枝束。它们的形态单位为顶枝与中干（图1）。
顶枝学说，是德国植物学家W·齐默尔曼（Wolfgang Zimmerman）在法国植物学家O·利尼埃对于原始陆生植物的二叉分歧系统的模式图启发下，于1930年在《植物的系统演化》一书中提出的。它最初用来解释大型叶的起源，后来则用来说明植物体的各种器官的起源与演化。
顶枝学说应用的范围，一直有不同的意见。如果用其来说明蕨类植物，特别是原始蕨类气生部分的演化，已较普遍地被接受。也有一些学者用来解释松柏类和银杏的营养与生殖结构的演化。由于这一概念当初建立在古植物研究的基础上，所以用其说明被子植物的演化，不能完全为植物形态学家所接受，尤其是用来解释花的解剖。但是从整个维管植物来看，这一学说比较能够说明植物器官的本质。
中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员焦雨铃团队及合作者对该学说提出质疑，2020年11月27日在线发表于《植物科学趋势》（Trends in Plant Science）的文章中首次提出了解释叶片起源的“应力反馈学说”。
根据顶枝的概念，植物的形态有几种“基本特化过程”（图2），这些过程各自独立发生，通常只有一种基本过程起作用，一些过渡类型表现尤为明显。这些基本过程主要有：
①越顶：原始的两个姐妹枝（顶枝）从相等变成不相等，较强的一枝垂直耸出，形成为轴，而较弱的一枝被推向一侧，这样，茎与附属物（叶）的分化关系，似由相等的二叉分枝到合轴分枝，最后到单轴分枝。叶子的演化中也有越顶现象。
②扁化：不止一个方向的分枝，转变成扇状的二叉分枝，所有顶枝在一平面，特别用以解释叶的演化。
③蹼化或并合：在顶枝之间有薄壁组织的形成，并结合维管组织的并合，可用以说明叶子和茎内中柱的起源。
④退化：顶枝系统可退化到单个针状的叶子，这用来说明大型叶退化成针形叶，较易被接受，但用以说明石松亚门的小型叶形成，则一直有争议。
⑤下弯：主要表现在孢子囊的下弯。
⑥茎中维管系统的发育与并合。