更新时间:2023-03-22 11:05
黑麦属(学名:Secale)是禾本科下一个属,小麦的三级 基因源,其中蕴藏着丰富的遗传变异 ,是改良普通小麦产量 、品质 、抗病性和抗逆性 的重要基因资源 。本属约有5种,产欧亚大陆温带地区。我国栽培1种,另1种最近引种作原始材料。该属物种为一年或多年生植物。
一年或多年生。秆直立,具顶生穗状花序。小穗具2个可育小花,无柄且单生于穗轴的各节,两侧压扁,以其侧面对向穗轴之扁平面;小穗轴脱节于颖上,且延伸于第二小花之后而形成1棒状物,而在两朵可育小花间极为短缩,故基部的两小花相距极近且形成并生,在栽培种中延续不断落,在野生种中可逐节断落;颖窄,常具1脉,两侧有膜质边,先端渐尖或延伸成芒,背部脊上常具细小纤毛;外稃具5脉,在边脉背部显著具脊,脊上具纤毛,先端渐尖或延伸成芒;内稃与外稃等长,具宽膜质边缘,两脊平滑或上端微粗糙;雄蕊3;子房顶端具毛。颖果具纵长腹沟,易与稃体分离。
本属约有5种,产欧亚大陆温带地区。我国栽培1种,另1种最近引种作原始材料。
1、一年生异花授粉植物
普 通黑麦原产 于亚洲 中部 及西南部 , 在欧 洲大量种 植 , 前 苏联种 植 面积最大 ,北美 一些 国家也有种植 “ 。中国东 北、 西北 的部 分地 区、 少数 山区或高海拔地 区 , 因干旱 少雨 或寒 冷 . 种 植小麦 不能 正常成熟 。
2、一年生自花授粉植物
瓦维洛夫黑麦 是一种 白花授粉类 型物种 ,常见 于土耳 其东 部和亚美尼 亚 ; 森林黑 麦也属于该类型 ,其分布范 围从匈牙 利往东延伸至整个东亚 ; 二者 都是黑麦属 较原始的物 种 。森林 黑麦端 粒中没有 480 bp的重复序列 家族 ,据此认 为 比瓦维洛夫黑麦更为 原始
3、多年 生异花授粉植物
该类型物种 的分布呈现 明显 的地理隔离 。长在 高加索北 部 山脉 。
1、黑麦属染色体的C分带核型 所有黑麦属植 物都是具有R染色体组基数为7的二倍体,7条染 色体一般为近中染色体。每条染色 体短臂的末端都具有很强的C带,着丝点部位也都 表现明显的、但弱于短臂末端的C带;除4RL、5RL 和6RL末端C带带纹较弱外,其余4条染色体长 臂末端,即lRL、2RL、3RL和7RL末端与短臂末端 带纹相似。具有很强的末端C带。在全部7条染色 体短臂上,除1RS具有很强的插入C带外,其余6 条短臂染色体上均没有明显的插入C带带纹;在所 有长臂染色体上.除3RL上无明显的插入C带带 纹外.其余6条长臂染色体上都有1—4条不等的带 纹。根据存在于黑麦染色体上的特征C带带纹,可 用来鉴定小麦背景中的黑麦染色体及易位染色体。 该技术目前已得到广泛的应用。
2、黑麦DNA的重复序列DNA重复序列是高 等真核生物基因组的一个显著特征,小麦族植物 基因组中的中度和高度重复序列含量达70%以 上。黑麦基因组DNA重复序列含量更高,达92%。其中26%的重复序列能同时与黑麦、大麦、小麦 和燕麦杂交。26%的重复序列能与大麦、小麦和黑 麦杂交,而不能与燕麦杂交,18%的重复序列仅 与小麦和黑麦杂交,为黑麦专化者占30%。黑麦中 已鉴别出许多重复序列家族.根据其重复单位的 长度将其分为120 bp、480 bp、610 bp、630 bp家 族、2.2 kb家族、5.3一H3家族、R173家族、Ecol90 l家族和RXX630家族等。这些重复序列有些是黑 麦基因组特有的.有些是不同物种基因组间共享的。如pSc200是黑麦特异端部/亚端部串联重复 序列[引,可有效鉴别黑麦、小黑麦双二倍体、添加系、代换系中的黑麦染色体及易位染色体的黑麦片段:pScll9.2是黑麦基因组与小麦基 因组共有的。黑麦7对染色体的端粒和染色体臂 内都有分布位点,小麦中主要分布在l一7B、4A、 5A、2D、3D、4D和5D染色体的端粒和染色体臂 内,常用于区分小麦的B基因组。研究还发现黑麦 染色体端部强大的C分带带纹均为DNA高度重 复序列区。
3、黑麦与小麦染色体间的部分同源关系 确定 小麦与近缘物种染色体间的部分同源关系。主要 通过3种途径:染色体代换补偿测验、中期I部分同源配对分析和遗传图。
1 、黑麦的优良基因黑麦具有许多优良性状, 是小麦品种改良的重要基因资源。黑麦抗寒、抗旱、耐瘠薄,对铝、硫和铜离子的抗性强,且对土 壤酸碱性的反应不敏感。除高抗三锈(条锈病、叶 锈病和秆锈病)和白粉病外,对小麦遗传花叶病、 黑穗病、全蚀病、眼斑病、虫害病、大麦黄矮病、叶 斑病、纹枯病、雪腐病、线虫和赤霉病等病害都有 较强的抗性。在抗病性改良上,利用较多的是黑麦 对白粉病、病毒病、叶枯病和三锈病的抗性。黑麦 是小麦育种中抗白粉病的主要抗源之一。在已鉴 定和命名的50多个小麦抗白粉病基因中有4个 来自黑麦,即n玎7、Pm8、砌17和Pr020,它们分别 位于黑麦的2R、1R、1R和6R染色体上。其中,lR 上的Pm8由于与YD、m6、Sr31及其他有利黑麦 生长的基因紧密连锁。曾在小麦育种中发挥过巨 大的作用。此外.黑麦还表现大穗、多小穗、籽粒 赖氨酸和蛋白质含量高等优良性状。
2、普通小麦一黑麦异易位系 小麦一黑麦易 位系是目前将黑麦基因导人小麦最为理想的方 式。易位系可自发产生,也可通过电离辐射、Ph控 制系统、杀配子染色体及组织培养等方法产生。生 产上广泛应用的1BL/1RS和我国特有小麦种质 “矮孟牛”具有的相互易位T1RS·7DL/T7DS·1BL。 均为自发易位产生。据不完全统计,自发产生的易 位有20多个。
黑麦种质资源在小麦育种中发挥了重要作 用。1BL/1RS易位系是世界小麦育种史上利用最 成功的例子,它将黑麦1RS上的抗病基因Pm8、 瑚、也6和Sr3l及与丰产性、适应性有关的基因 转移到了小麦遗传背景中。由于1RS能够很好地 补偿1AS、1BS和1DS缺失引起的负效应,因而在 世界小麦生产上发挥了重要作用。
目前生产上主要利用的是黑麦染色体的1RS. 对黑麦其他染色体的开发较少:黑麦2R、6R染色 体上也存在抗白粉病基因。如果将其加以利用.对 于扩大白粉病抗源、延缓抗性衰退将起到积极作 用。再者,目前生产上利用的黑麦种质,主要来自德 国的黑麦品种CV.Petkus,供体过于单一,而对黑麦 属其他物种如非洲黑麦(S.africanum)、山地黑麦(S.montanum)及林地黑麦(S.sylyestre)等研究利用较 少。黑麦属包含十几个不同的种或亚种,分布于世 界不同的生态区域,蕴含着丰富的可利用的遗传变 异类型。因此广泛挖掘和利用这些黑麦基因资源对 于进一步拓宽小麦遗传基础具有重要意义。