更新时间:2024-06-27 11:36
兔科(学名:Leporidae)是哺乳纲、兔形目下的1科动物,通称兔,其中包括野兔(hares)和兔子(rabbits“家兔”)两大类,共11属67种。兔个子大,腿长,尤其是后腿。善于跳跃奔跑,还会用后腿踢蹬敌人来自卫。它们有一双长圆的大耳朵,使其听觉灵敏,又可用以调节体温,散发热量。除上颌均有1对前后重叠的门齿。兔形动物也像啮齿动物一样,在门齿与颊齿间有宽阔的齿隙。
分子证据表明,大多数兔科动物起源于中新世中晚期(12至1600万年前)中亚的一次快速多样化事件。新大陆最早的豹纹化石是始新世晚期发现的,而亚洲最古老的化石是渐新世中期发现的。与许多其他哺乳动物科的情况一样,兔科动物的系统发育历史受到激烈争论,因为许多形态学家、古生物学家和分子生物学家认为兔形目(兔科动物的父目)应该属于啮齿目动物。尚未建立一个单一的、有充分支持的兔目和兔形目分类。雪上加霜的是,天兔属(包括所有野兔)在其系统发育以及哪些物种应属于该属方面处于混乱状态。
偶蹄目。1996年,对兔子、灵长类动物和啮齿类动物的蛋白质测序表明,兔形目动物与灵长类动物的亲缘关系比与啮齿类动物的亲缘关系更密切。
一些同源性有助于定义兔科动物。例如,兔科动物的颊齿为高冠齿(即低齿齿齿)和双齿齿齿,一些前臼齿为臼齿状。这些适应很可能是它们草食生活方式的结果。它们还有第二组门牙(存在于所有兔类动物中),紧邻主门牙的后面。兔科动物的头骨形态也表现出许多共源性。上颌骨、顶骨和枕骨均具有高度开窗,具有突出的眶后和上突,外耳道呈管状。
已知最古老的兔科动物可以追溯到始新世晚期,当时该科已经出现在北美和亚洲。在进化过程中,这个群体越来越适应快速奔跑和跳跃的生活。例如,古兔(Palaeolagus)是一种来自北美渐新世的已灭绝兔子,它的后腿比现代兔子短(表明它是奔跑而不是跳跃),尽管它在大多数其他方面都非常像兔子。两块尚未命名的化石发现——年代约为48百万年(来自中国)和——53百万年(印度)——虽然很原始,但显示出典型的豹纹脚踝,从而将鼠兔科动物和兔科动物的分歧推向了更远的过去。
该分支图来自Matthee等人,2004年,基于核和线粒体基因分析。
图注:家兔和野兔(兔科)的分子超级矩阵可以识别中新世期间的五次洲际交换
兔科成员依体型和习性可以分为古兔亚科(Palaeolaginae)和兔亚科(Leporinae)两类,共11属67种,以亚洲东部、南部、非洲和北美洲种类最多,少数种类分布于欧洲和南美洲,其中一些种类分布广泛或者被引入很多地区,而也有不少种分布非常局限。
兔亚科:统称兔类。终生在地面生活。初生的幼兔全身具毛,眼睁开,不久便能走路。为避天敌,耳长,且后腿变长以适应迅速奔跑;而奔跑中需氧多,后鼻孔变宽(翼内窝的宽度大)。仅兔属,共32种,为兔科最大属,占总数的一半。体型大。分布广泛,最北的种类如北极兔等可进入北极圈,但集中在非洲和亚洲。中国9种兔科动物全部属于兔属,其中草兔分布欧、亚、非三洲,中国除华南和青藏高原外,广泛分布;雪兔冬毛变白,分布在中国新疆、内蒙古和黑龙江北部;高原兔特产于青藏高原;华南兔分布于中国华南及台湾,邻国朝鲜也有分布;东北兔在中国小兴安岭及长白山地区有分布。
古兔亚科:统称穴兔类。体型略小。耳朵和后腿相对较短。穴居,幼兔出生时裸露、闭眼、无听觉,7天后才长毛,睁眼时具听觉。包括8属24种。棉尾兔属分布于中美洲,有22种,是兔科的第二大属,也是唯一自然分布于南美洲的属。穴兔属仅穴兔,原产于地中海地区,现已驯化成家兔(Oryctolagus cuniculus domestica),有多个品种,全世界广泛分布。纹兔属有苏门答腊纹兔和越南纹兔2种,分布于苏门答腊岛和越南,是数量最为稀少的兔科动物之一。火山兔属仅火山兔,分布于墨西哥火山附近,活动范围狭窄。琉球兔分布于日本德之岛和奄美大岛,是唯一栖息于森林中的兔科动物,被称为活化石。其它种属包括南非山兔1种、侏兔属1种、粗毛兔属1种、薮岩兔属1种和岩兔属4种。
多样性的兔科主要由家兔和野兔组成,包括11个不同属的67个物种。兔科动物的体重范围从侏儒兔的300克到北极兔的5千克不等。成兔的头部和身体长度范围为250-700毫米。与大多数哺乳动物不同,雌性通常比雄性大。颜色图案因物种和季节而异,范围从黑色到红棕色到白色。野兔非常适合长距离奔跑,而家兔则短距离奔跑,并且四肢经过改造,适合挖掘。野兔的肌肉纤维较长,而家兔肌肉的纤维较短。野兔通常比家兔大,耳朵尖黑色,头骨形态明显不同。
兔科动物表现出很大的物理多样性。欧洲野兔是现存最大的兔科成员之一,最大尺寸可达75厘米和5千克,侏儒兔是最小的兔之一,最大尺寸可达29.5厘米和0.46千克。家养的兔科动物体型明显较大,平均重量为7千克。雌性兔比雄性大,这在哺乳动物中是不寻常的情况。兔科动物有长的后肢和脚。它们的耳朵也相对较长,近端呈管状,外耳道的最低点位于头骨上方。毛皮颜色范围从棕色到黑色到白色。虽然斑点在家养兔科动物中相对常见,但大多数野生物种的颜色相对柔和,有助于它们与周围环境融为一体。苏门答腊纹兔是两种有条纹的兔之一。白化病和黑化病在兔科动物中并不罕见,一些生活在高纬度地区的物种在冬季有白色皮毛,然后在春季蜕毛。大多数野兔的颜色是反色的,背毛深色,腹毛浅色。毛皮质地可以是厚而柔软的,也可以是粗糙而毛茸茸的(例如,有鬃毛的野兔),并且沿着耳朵的长度可能会变得越来越稀疏。兔子和野兔的脚掌短而浓密,有时有明显的标记,后脚底覆盖着毛发。脚趾末端有长而略弯曲的爪子。
兔科动物头骨与它们的近亲鼠兔不同,它们的轮廓呈拱形,轨道之间仅有轻微收缩。它们有突出的眶后和眶上突起,顶骨、枕骨和上颌骨有窗孔。在某些物种中,鳞状细胞也有孔。它们有中等坚固的颧弓、相对较短的颈骨和垂直放置的管状外耳道。大多数兔科动物的牙齿公式为2/1, 0/0, 3/2, 3/3=28。主切牙增大,次切牙较小,呈钉状,紧邻主切牙的后面。主门牙与啮齿类动物相似,只是它们完全被牙釉质包裹着。没有犬齿,门牙和颊齿之间有一个大的纵裂。它们的颊齿(即臼齿和前臼齿)具有相对简单的牙尖形态,咬合面由两个横向脊组成(例如,双脊齿型)。大多数物种的颊齿都是强烈的低齿状。
兔子和野兔与鼠兔的区别通常在于尾巴和耳朵的长度。兔科动物的尾长范围为1.5-12厘米。家兔和野兔的特点是后肢和脚以及耳朵细长,羚羊长耳大野兔的耳朵可以达到17厘米。鼠兔的耳朵短而圆,而兔科动物的耳朵明显长于宽。
许多适应寒冷的兔科动物在冬季和夏季之前换毛,这有助于它们在任何季节都躲避捕食者。冬季皮毛通常是雪白色的,由更长、更密的毛发组成,增加了皮毛的绝缘能力。冬天的皮毛会在春天蜕皮,典型的棕色夏季皮毛又会回归。
兔科动物可以在多种环境中生存,从开阔的沙漠到北方森林。它们已经适应了各种各样的栖息地,从沙漠到苔原、森林、山脉和沼泽地。栖息地偏好和粗略能力紧密相关,因此,野兔和家兔具有不同的栖息地要求。野兔最常见于开阔的栖息地,在那里它们可以利用速度来躲避潜在的捕食者。它们还依靠伪装良好的皮毛来躲避灌木和岩石中的掠食者。然而,一些野兔物种,例如白靴兔和东北野兔,是适应良好的森林居民。虽然野兔最常见于开阔的栖息地,但兔子仅限于覆盖茂密的栖息地,它们可以隐藏在植被中或洞穴中。有些种类的兔子,例如沼泽棉尾兔和湿地棉尾兔,是优秀的游泳者,被认为是半水生的。简而言之,粗略熟练的兔类栖息在开放的栖息地,而粗略挑战的物种则栖息在封闭的栖息地。
一些兔科动物会挖掘洞穴或占据其他物种遗弃的洞穴。据了解,只有4种兔子(欧洲兔、侏儒兔、琉球兔和穴兔)会自己挖洞,而有些野兔会挖洞来躲避极端温度。例如,黑尾长耳大野兔和草兔都是沙漠物种,它们会挖洞来躲避高温,而北极兔则在雪地里挖洞来躲避严寒。许多物种在地面或周围植被中形成洼地,以供休息和保护。兔子通常会挖永久性的洞穴作为庇护所,其具体形式因物种而异。相比之下,野兔很少挖掘任何类型的庇护所,它们的身体更适合快速奔跑而不是挖洞。
捕食是兔科动物生活中的持续威胁,并且很可能在其进化过程中发挥了重要的选择作用。例如,野兔的肌肉骨骼形态允许长时间高速奔跑,这有助于它们逃避捕食者。兔子的腿比野兔短,肌肉组织更紧凑,奔跑效率较低,通过跑进洞和洞穴来躲避捕食者。这些明显不同的捕食者躲避策略定义了兔子和野兔不同的迁徙模式。野兔通常比兔子走得更远,活动范围也更大,而兔子通常局限于地下安全港附近,活动范围和领地相对较小。
兔科动物分布广泛,适应多种栖息地类型。它们遍布世界各地,几乎没有例外。栖息地类型影响毛皮颜色和窝产仔数。有些兔科动物非常群居,生活在大型公共巢穴中,而另一些则独居,仅出于交配目的成群或成对地聚集在一起。兔科动物通常是独居的,通常只在交配季节聚集,或在春季进食期间作为捕食者的防御机制。例如,虽然北极野兔在一年中的大部分时间里都是独居的,但它们也会在春季形成大群,作为降低人均被捕食风险的一种手段。欧洲兔子具有独特的复杂社会系统,涉及大型地下群落和高度发达的洞穴系统。
兔科动物很少有种类是通过听觉方式进行交流的,因为大多数兔科动物依靠视觉和嗅觉进行种内交流。然而,某些物种(例如火山兔)严重依赖发声进行种内交流。尽管兔科动物通常是沉默的,但它们仍然具有高度发达和敏锐的听觉,并在被捕食者捕获时发出高音调的求救信号。例如,欧洲野兔、林兔和沙漠棉尾兔会用后脚重击地面来警告同种动物潜在的危险(例如,接近的捕食者)。许多兔科动物的尾巴腹侧表面有白色毛皮,它们会默默地向同种动物挥舞尾巴,以警告捕食者的存在。
兔科动物拥有大而突出的眼睛,位于头骨顶端附近的侧面。眼睛的位置和突出有助于它们在较宽的视弧范围内发现捕食者,并有助于克服黄昏和夜间条件下的低光照条件,这期间它们是最活跃的。
所有兔科动物的腹股沟、脸颊和下颏下方都有气味腺,用于在梳理毛发时在皮毛上摩擦信息素。这些腺体及其产生的信息素可能在交配过程中发挥重要作用。雄性兔科动物的腺体活动,特别是产生的信息素的量及其刺激程度,与睾丸大小相关。有人建议,信息素可以作为身份标记,识别一只兔子在兔群社会等级中的地位。
兔科动物是专性食草动物,其饮食包括草、三叶草和少量的十字花科植物(例如十字花科植物,如西兰花和球芽甘蓝)和复合植物。它们是机会主义的捕食者,也吃水果、种子、根、芽和树皮。在资源丰富的时期,兔科动物倾向于在繁殖前和繁殖早期发育阶段选择饲料。一般来说,兔子的饮食缺乏必需的维生素和微量营养素。植物饲料纤维含量高,还含有纤维素和木质素。哺乳动物不具备分解这些化合物所需的消化酶。然而,为了弥补这一点,兔子的盲肠比胃长十倍,并且含有多种有助于分解纤维素和木质素的微生物群落。此外,从盲肠进入小肠的肠道菌群是兔科动物蛋白质的重要来源,而兔科动物的饮食是出了名的蛋白质缺乏。兔科动物也是食粪动物,会重新摄入盲肠产生的软绿色粪便颗粒。除了弥补饮食不足之外,有人认为,兔科动物的食粪行为是一种捕食者防御机制,使它们能够在安全的洞穴中生存。
兔科动物是大量哺乳动物和鸟类捕食者的主要猎物,包括人类、猫头鹰、鵟和老鹰、隼、野生、家养和野性犬科动物、野生、家养和野性猫科动物、许多不同的鼬科动物物种和一些动物。捕食可能对兔科动物的进化产生了重大影响,因为它们显然适合快速有效的粗略运动。它们的后肢比前肢长得多,这使它们能够以之字形奔跑,增加了躲避掠食者的机会。虽然野兔更喜欢逃脱追赶者,但兔子会在茂密的掩护物或附近的洞穴中找到安全感。它们的大耳朵帮助它们发现接近的捕食者,它们的眼睛的横向位置给它们提供了完整的360度视野。有些物种,例如白靴兔,脚上有很大的脚垫,当它们跑过厚厚的雪来躲避捕食者时,脚垫可以充当抓握垫。有些兔科动物特别擅长躲避捕食者。例如,欧洲野兔练习一动不动的“躲避”。当发现捕食者接近时,它们会将心率降低一半,这使它们能够保持异常静止。躲避还会降低呼吸频率,并可能减少呼吸过程中产生的声音。
小野兔出生在地面上,出生后几个小时就能看到并躲避掠食者。兔子通常出生在毛皮衬里的地下巢中。哺乳后,母亲们会从一个安全的“育雏管”中离开这个巢穴,每次访问后它们都会小心地将其隐藏起来。兔子出生时眼睛是闭着的,必须经过哺乳才能躲避捕食者。
兔科动物具广泛的地理范围。除南美洲南部、西印度群岛、马达加斯加和亚洲东南部的大多数岛屿外,兔科动物占据了世界大部分陆地。虽然南美洲、澳大利亚、新西兰、爪哇原本没有野兔,但在过去几个世纪中已被引入这些地区。兔科动物的广泛地理分布主要是由于人类的引入。
大多数兔科动物的繁殖行为都是一夫多妻制。在交配季节,雄性和雌性会形成小群体,其中雄性争夺发情雌性的机会并建立社会等级制度。欧洲兔是一个例外,因为它们具有高度的社交性,并且在交配季节之前已经建立了等级制度。雄性通过摇动尾巴、不自觉地排尿以及在交配前与雌性摩擦来寻找和吸引配偶。雌性和雌性都有多个配偶,雌性在产后或产仔后不久就会交配。野兔的妊娠期通常比家兔持续时间更长。例如,山兔的妊娠期约为55天,欧洲兔的妊娠期约为30天。野兔出生时处于早熟状态,毛茸茸的,眼睛睁开,产后几个小时就可以奔跑。兔子出生时处于晚熟状态,产后几天就能看见东西。
兔科的一些成员没有特定的繁殖季节,而其他成员则在春季和夏季繁殖。雌性排卵是在交配过程中诱导的,大约在受精后十二小时左右,雌性可以在一年中的不同时间进入发情期。许多物种在分娩后或分娩前立即交配,因为雌性能够同时产下两窝不同的幼崽(即超胎)。兔科动物具有很高的繁殖潜力,每个繁殖季节可以产下几窝幼崽,每窝有几只幼崽。每窝通常有2-8只幼兔,每窝最多15只幼兔(小兔)或野兔(小野兔)。资源丰富度和质量在繁殖力中发挥着重要作用。例如,阿拉斯加野兔和北极野兔在冬季会遭受长期的资源匮乏,每年只能产下一窝。黑尾长耳大野兔和羚羊长耳大野兔生活在沙漠环境中,每年产几窝;然而,这两个物种的产仔数相对较小,仅包含1-3只幼崽。
野兔出生时全身毛茸茸的,睁着眼睛,出生后几个小时就能奔跑。家兔出生时没有毛发且闭着眼睛,但通常在出生后几天内就会长出完整的毛皮并睁开眼睛。对于这两个群体来说,性成熟和断奶都可以在年轻时发生,但因物种而异。一般来说,家兔出生后3-9个月性成熟,野兔出生后1-2年性成熟。在大多数物种中,雌性比雄性体型更大,这在哺乳动物中是不寻常的,并且能够在雄性之前繁殖。断奶年龄也因物种而异,但雌性通常会哺乳幼崽至少3-4周,在分娩后约10天开始断奶过程。
兔科动物采用一种被称为“缺席亲子主义”的繁殖策略。在野兔中,早成兔出生在地面或周围植被的小凹陷中,而晚成兔小兔出生在形状良好、毛皮衬里的巢中,巢建在地下房间或茂密的植被中。兔科的产期护理仅限于每24小时一次,通常持续时间不超过5分钟。母亲在这段短暂的时期(通常发生在晚上)哺乳幼崽。在为幼崽建造地下巢穴的物种中,这些巢穴的入口在每次访问后都会被重新覆盖。在筑巢的野兔中,每只小兔在出生后大约3天就会分散寻找自己的藏身之处,但每天日落时分会与同窝的同伴重聚,进行每日的哺乳。缺席父母主义被认为是作为一种捕食者防御机制而进化的。兔乳富含脂肪和蛋白质,在哺乳期间会迅速被输送到后代体内。父亲的照顾仅限于保护后代免受雌性竞争对手的侵害。
在小兔出生之前,兔妈妈会为幼兔准备一个有衬里的巢。有些物种会建造一个地下巢穴,它要么是公共巢穴的一部分,要么是母亲为了抚养幼崽的特定目的而挖的一个偏远的“育雏管”。其他物种的分娩形式包括表面小凹陷,里面装满了咀嚼过的树枝和树叶,或者是灌木丛中的小凹陷。野兔在地面上的巢堆或一块裸露的土壤上产仔。
野兔是早熟的,而家兔是晚熟的。对于这两个群体来说,性成熟和断奶都可以在年轻时发生,但因物种而异。断奶通常在出生后10天左右开始,可持续17-23天,具体取决于物种。家兔的性成熟可以在出生后3-9个月以及出生后1-2年内发生。这是为野兔准备的。在社会性兔科动物中,母亲在等级制度中的地位会影响其后代的社会地位。
兔科动物面临着许多影响寿命的因素,其中最值得注意的是来自各种哺乳动物、爬行动物和鸟类捕食者的严重捕食。在自然环境中,某些物种的平均寿命不足一年。野生欧洲野兔的最年长记录年龄为12.5岁,最大年龄估计在12-13岁之间。
全部列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2016年ver3.1:
《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)认为兔科中的22种物种受到威胁或接近威胁,其中12种处于濒危或极度濒危状态。在世界自然保护联盟列出的66个物种中,那些面临灭绝威胁的物种往往是最原始的。由于野兔的栖息地正在被破坏,为作物、灌溉和牧场创造空间,许多种类的兔子和野兔被迫在残留的栖息地岛屿上生存,这导致遗传多样性显著降低,最终导致遗传近亲繁殖。许多本土物种也容易受到入侵兔子对资源竞争加剧、新病原体的引入和新捕食者的引入的影响。虽然栖息地的破坏对许多本地兔种构成了最大的威胁,但它们也容易受到与牲畜争夺食物资源、过度狩猎和农药中毒的影响。建议的保护措施包括根除外来捕食者,减少栖息地的破坏和破碎化,制定严格的狩猎法规并执行现有法规,建立栖息地保护区,提高公众对野兔的保护工作重要性的认识。
对人类的经济重要性:积极从中世纪本笃会僧侣首次驯化野兔开始,兔子就对人类产生了长期而有益的影响。几个世纪以来,兔子一直是普通大众负担得起的蛋白质来源,它们致密柔软的毛皮为保暖隔热的衣服提供了材料。如今,它们被用作生物医学研究中的模式生物,并且作为游戏动物和宠物而广受欢迎。
野兔是资源相当丰富的狩猎动物。兔毛由角蛋白组成,绒毛和粗毛都有髓质层,绒毛的毛髓呈单列断续状或狭块状,粗毛的毛髓较宽,呈多列块状,含有空气。兔毛纤维细长,颜色洁白,光泽好,柔软蓬松,保暖性强,可以用于纺织。中国兔毛出口数量占国际市场的90%。兔肉可食用,中国冻家兔肉占国际市场份额的60-70%。兔皮虽薄,但保温性强。
兔类对生态系统和农业造成严重破坏的历史由来已久。它们的高繁殖潜力加上人类将它们作为家养动物的愿望,导致它们几乎遍布全球。在澳大利亚,欧洲兔子被认为是导致许多有袋动物物种灭绝的罪魁祸首;在夏威夷莱桑岛,兔子以食物为食导致了26种本地植物物种中的22种灭绝。有时,兔子会损害农作物并与牲畜争夺饲料。
兔类可以成为许多可传播给人类和家养动物的疾病的媒介。这些病原体中最著名的包括兔热病、粘液瘤病、球虫病和巴氏杆菌病。大多数疾病是通过制备和食用受污染的肉类而感染的。然而,许多疾病,如球虫病,相对具有物种特异性,仅对免疫系统显着削弱的人类构成威胁。