更新时间：2024-06-29 17:07
八氢番茄红素合酶是类胡萝卜素生物合成途径上的第一个合成酶,它催化两分子GGPP形成八氢番茄红素。大量研究表明八氢番茄红素合酶是类胡萝卜素代谢途径的限速酶，尽管在拟南芥中只存在一个编码PSY的基因,但是在大多数植物中,PSY由多个基因编码,例如,番茄,木薯,玉米和水稻中都有3 个 Psy 基因编码,烟草也有两个。
八氢番茄红素(Phytoene)是类胡萝卜素合成途径中第一个代谢产物，Phytoene 是由两分子的 GGPP 缩合而成的，该反应由八氢番茄红素合成酶催化完成。在高等植物中，八氢番茄红素到番茄红素的脱氢过程有两个酶参与，涉及到两个酶编码基因。第一个酶是八氢番茄红素脱氢酶，参与八氢番茄红素到 ξ-胡萝卜素的反应，编码基因为 PDS；第二个酶为 ξ-胡萝卜素脱氢酶，在它的催化下，ξ-胡萝卜素脱氢生成番茄红素，编码基因为 ZDS。细菌的八氢番茄红素脱氢酶基因CrtI 引入大肠杆菌得到类胡萝卜素合成的终产物是全反式番茄红素，而 Arabidopsis 的PDS 和 ZDS 基因在大肠杆菌的表达多肽使八氢番茄红素转化为顺式番茄红素，研究证明，PSY 是类胡萝卜素生物合成途径中公认的限速酶，其基因序列早在 1987年就己经由 Ray 等获得，但他们仅仅认识到该 cDNA 克隆是编码一个可以在番茄果实成熟期间特异表达的基因，其功能未知。后来，Armstrong等发现 pTOMS 编码的氨基酸序列与草生欧文氏菌和荚膜红细菌八氢番茄红素合成酶的同源性在 20%以上；而 Bird等将 pTOMS 反义载体导入番茄而获得的转基因植株中，果实的类胡萝卜素含量大大降低。由此证实，该基因属于 Psy 基因家族。已经分离出Psy 基因的植物物种除番茄外，还有辣椒(X68017)、拟南芥(AF009954，L25812)、黄水仙(X78814)、甜瓜(S237543)、玉米(U32636)、水稻(AY024351)、小麦(EF600063)等。
大量研究表明不同的八氢番茄红素合酶基因具有组织表达特异性。例如,番茄转录本仅在非光合组织如花和果中大量积累,而番茄的表达影响绿色组织和根中类胡萝卜素含量;在木薯中报导的三个基因,其中Psy1和Psy2转录本在所有组织中都能检测到,并且响应盐和干旱逆境的诱导,而转录本在各个组织中几乎检测不到。在单子叶植物比如玉米和水稻中,Psy基因不仅具有组织表达特异性,同时还响应不同环境信号,如非生物逆境,光信号和发育因素。除此之外,通过比较进化分析表明高等植物和藻类PSY序列通过远古时期的复制形成了两个截然不同的分支,但是只在藻类中存在两个分支,高等植物已经丢失了 PSYII,仅含有PSYI,其所有的旁系同源基因都由PSYI演变而来。
通过对番茄和辣椒有色体的研究表明PSY,IDI和GGDS形成了一个200kDa的高分子复合体。由于八氢番茄红素是脂溶性,需要传递到膜上以供定位于膜上的酶催化形成下游的类胡萝卜素,因此,这个高分子复合体被认为是与膜相连的。研究发现IDI和GDPP均是可溶性的酶,而 PSY 在所有质体中均与膜相连。利用豌豆叶绿体输出实验表明拟南芥和番茄PSY均分布在类囊体膜周围=辣椒PSY则定位在有色体基质巾，在水仙PSY有两种存在方式,区别在于酶的可溶性,其中,不可溶的酶与膜相连具有很高的酶活性,而可溶性酶没有酶活性,除非提供半乳糖酯才具有酶活性。
在一些类胡萝卜素含量较低的植物组织中,Psy的表达水平是最重要的限速因子，比如柑橘愈伤,甘蓝型油菜和拟南芥种子。另有研究表明,的选择性剪切产生的4个转录本中,仅一个转录本编码有功能蛋白,导致有活性的PSY蛋白水平下降,造成小麦胚乳类胡萝卜素的含量发生变化,从而引起小麦胚乳颜色的差异。近来研究发现木薯只Psy2基因存在一个SNP位点,该位点引起了氨基酸的突变,导致PSY2酶活性增强和贮藏根中类胡萝卜的快速积累。相似的情况也发生在辣椒中。
作为控制类胡萝卜代谢的限速步骤,Psy的表达受光信号、ABA、盐、干旱、发育因素等诸多因素的调控。水稻Psyl和Psy2基因启动子序列中的顺式元件(box I和boxⅥ)参与了光信号的调控,而Psy3基因中没有类似元件,且不响应光信号调控。最新的研究表明光敏色素作用因子(PIFs)与Psy基因启动子结合,抑制了拟南芥基因的表达。除光响应元件之外,还有一个假定的ABA响应元件和其辅助元件(ABRE-CE)存在于水稻Psy3和玉米Psy3基因的启动子序列中,这两个基因均响应干旱和盐逆境,并受到ABA的调控。