染色体外基因：也叫细胞质基因，是细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质统称。质粒、卡巴粒、叶绿体基因、线粒体基因等。

质粒：原核、细菌、小环DNA。松弛型和严紧型2类。

线粒体基因：mtDNA，线状、环状，能单独复制，同时受核基因控制。哺乳动物：无内含子，有重叠基因突变率高。

叶绿体基因：cpDNA，环状，可自主复制，也受核基因控制。

卡巴粒：草履虫体内细胞质颗粒

细胞质遗传：子代的性状是由细胞质内的基因所控制的遗传现象。也叫母系遗传、核外遗传、细胞质遗传、母体遗传、非孟德尔式遗传。

（一）高等植物叶绿体的遗传

有几种高等植物有绿白斑植株，如紫茉莉、藏报春、加荆介等。1901年柯伦斯在紫茉莉中发现有一种花斑植株，着生绿色，白色和花斑三种枝条。在显微镜下观察，绿叶和花斑叶的绿色部分其细胞中均含正常的叶绿体，而白色或花斑叶的白色部分，细胞中缺乏正常的叶绿体，是一些败育的无色颗粒。

他分别以这三种枝条上的花作母本，用三种枝条上的花粉分别授给上述每个作为母本的花上，杂交后代的表现：完全取决于母本，而与花粉来自哪一种枝条无关。

接受花粉的枝条 提供花粉的枝条 杂种表现

白 色白 色 绿 色 白 色

花 斑

白 色

绿 色 绿 色 绿 色

花 斑

白 色

花 斑 绿 色 白、绿、花斑

花 斑

上述杂交结果说明：决定性状表现的遗传基础就在细胞质中，通过许多科学家的不同实验，都证明了细胞质的叶绿体含DNA，是双螺旋线性或环状裸露DNA分子，能自我复制，稳定遗传。叶绿体的遗传不仅受细胞质基因的控制，还于核基因有关。

（二）真菌类的线粒体遗传

1、酵母菌小菌落的遗传：啤酒酵母属于子囊菌，它在有性生殖时，不同交配型相结合形成的二倍体合子。酵母有一种“小菌落”个体。这种类型经培养后只能产生小菌落。

如果把小菌落酵母同正常个体交配，则产生正常的二倍体合子。经减数分裂产生单倍体后代也表现正常，不再分离小菌落。这表明小菌落性状的遗传与细胞质有关，而且这种交后代，4个子囊孢子有2个是a+，另两个是a－，交配型基因a+和a－仍然按预期的孟德尔比例时行分离，而小菌落性状没有象核基因那样发生重组和分离，说明这个性状与核基因无关。

进一步研究发现，小菌落酶母细胞内，缺少细胞色素a和b，还缺少细胞色素氧化酶，这些酶类，存在于细粒体中，表明这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。

2、链孢霉缓慢生长型的遗传：链孢霉有一种缓慢生长突变型，呼吸弱，生长慢，这是由于线粒体结构和功能不正常，细胞色素氧化酶缺少，氧化作用降低，生长缓慢。

进行有性生殖时，正反交结果不同：杂交后代不出现一定的分离，表现非孟德尔式遗传。如果突变型的单倍体核（♂）和野生型的受精丝中的单倍体核（♀）结合（杂交），得到的后代全是野生型，反之全是突变型。

核质互作控制性状的实例：

（一）细胞质基因受核基因的控制

1、玉米埃型条斑的遗传：玉米第7染色体上有一个条纹基因ij，当起处于隐性纯合时（ijij），能引起质体突变率增加，使正常的质体突变为败育的质体，不能全部形成叶绿素，表现出白色和绿色相间的条斑性状的植株或是白化苗不能成活。

当条斑为母本与正常株IjIj为父本杂交时，其F1（Ijij）表型由种：绿色苗、条斑苗和白化苗。表明受这对基因控制的突变体是通过母本细胞质遗传的。如果反交，F1基因型与正交F1相同，但因母本细胞核中无ijij纯合基因，不能引起变异，因此杂种只表现绿苗的一种类型，说明质体变异是受核基因控制的。

2、草履虫放毒型的遗传：草履虫是单细胞原生动物，已知有两个品系，一个叫做放毒型（能产生草履虫素，杀死其他品系的草履虫而对自身无害），另一个叫敏感型（不能产生毒素，而且易被草履虫素所杀）。

放毒型草履虫为什么会产生草履虫素呢？是由于两个因素的相互作用而共同决定的：其一是在它的细胞质中，大约含有几百个卡巴粒（推测是一种含有噬菌体的溶源性细菌），这种卡巴粒含有DNA，并能自我复制和发生变异，表明在卡巴粒中含有质基因。其二是它的细胞核中含有一个显性基因K，只有当卡巴粒和显性基因K同时存在于一个草履虫内时，它才产生毒素，并是稳定放毒型。

草履虫有一个大核，主要负责营养，多倍性的，还有两个小核，是二倍性的，主要与遗传有关。草履虫的生殖方式有2种：无性生殖和有性生殖。

无性生殖：由一个个体通过细胞分裂，成为两个个体，基因型仍跟原来的个体一样。

有性生殖也称接合生殖，两个体接合，相互交换小核，此过程中大核消失，小核经减数分裂后相互交换。另外草履虫也可以自体受精。

当放毒型品系与敏感型品系杂交，如果接合时间长，相互交换了小核，同时也交换了细胞质，则都变成了放毒型，如果接合时间短，只交换了小核，没有交换细胞质，则交换后，放毒型仍为放毒型，敏感型也为敏感型。两种接合生殖情况，结果不同。可见，放毒性状的表现必须是：

KK+卡巴粒→放毒型

kk+卡巴粒

kk无卡巴粒 敏感型

KK卡巴粒

（二）细胞质对核基因作用的调节

1、细胞质对基因载体—染色体的调节

受精的细胞质中的内含物的分布（色素、卵黄粒、线粒体等）是不均匀的，对染色体的影响也不一样。如小麦瘿蚊的个体发育中，瘿蚊卵跟果蝇相似，其卵的后端含有一种特殊的细胞质—极细胞质，在极细胞质区域的核内，保持了全部40条染色体，以后分化为生殖细胞。但位于其他细胞质区域的核丢失了32条染色体，只保留了8条，将来成为体细胞。如果用线把卵结扎，使核不向细胞质移动，那么所有的核都把32条染色体放弃到核外，最后发育成不育的瘿蚊。可见极细胞质可阻止染色体的消减，使生殖细胞的分化成为可能。

2、细胞质对X染色体上基因的调节作用

哺乳动物性染色体♀XX，♂XY。X染色体上含有很多与性别无关的伴性基因。按理说，这样的基因♀性有两套，♂性只有1套，♀性基因产物也应是♂性基因产物地倍，可事实上并不是这样，二者产物基本相等。

因为♀性的两个X染色体，在间期核中表现“异固缩现象”，即属于异染色质，染色深，处于失活状态。至于哪个细胞中哪条染色体失活是随机的。

妇产科可以根据胎儿羊水中的胎儿脱落细胞染色，判断是男孩还是女孩。

（三）个体发育中质基因与核基因的关系

1、细胞质基因在个体发育中的作用是必须的，不可缺少的。

2、细胞核基因在个体发育中的起主导作用。

3、核质互作辨证统一的关系

生物遗传性状中，有两个主要的遗传系统—核遗传和质遗传，它们除了有相对的独立性，核基因起主导作用外，但又密切的联系，互相协调，在遗传上综合地发挥作用。

四、持续饰变

环境引起的表现型改变通过母亲细胞质而连续传递几代，变异性逐渐减少，最终消失的遗传现象。

介于母性影响和细胞质遗传之间。不能隔代遗传，无论在后代中怎样选择，最终性状消失。

例如，用水化氯醛处理四季豆，叶子产生畸形。F1代73%，F2代67%，F3代47%，F4代52%，F5代8%，F6代4%，F7代0%。

母性影响：子代的某一表现型受到母亲基因型的影响，而和母亲的基因型所控制的表现型一样。因此正反交不同，但不是细胞质遗传，与细胞质遗传类似，这种遗传不是由细胞质基因组所决定的，而是由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的。分两类：暂短的母性影响，持久的母性影响

指母亲的基因型仅影响子代个体的幼龄期。

例如麦粉蛾（面粉蛾）的色素遗传中的母性影响。

野生型：幼虫皮肤有色，成虫复眼深褐色。

突变型：幼虫皮肤无色，成虫复眼红色（缺乏犬尿素）。

P 有色AA×aa无色→F1 Aa 有色

↙ ↘

♀aa ×Aa♂ ♀Aa×aa♂

↓ ↓

1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa

幼虫： 有色 无色 有色 有色

成虫复眼： 褐色 红色 褐色 红色

核基因AA→犬尿素（细胞质）→色素

指母亲的基因型对子代个体的影响是持久的，影响子代个体的终生。

例如：锥实螺的外壳旋转方向的遗传就是母性影响一个比较典型的例证。锥实螺♀♂同体，繁殖时异体受精，但是如果是单个饲养，就自体受精。

锥实螺的外壳旋转方向可以是右旋的，也可以是左旋的。判断的方法：使螺壳的开口朝向自己，如果开口在右边即右旋，如果开口在左边即左旋。

左旋、右旋由一对基因控制，右旋D对左旋d是显性。右旋与左旋交配，依雌性的旋向不同，结果也不同。P ♀DD×♂dd P ♀dd×♂ DD

右↓左 左↓右

F1 Dd右 F1 Dd左

↓自交 ↓自交

F2 1DD 2Dd 1dd全右 F2 1DD 2Dd 1dd全右

↓自交 ↓自交

F3 右旋：左旋=3：1 F3 右旋：左旋=3：1

上述这种现象如何解释呢？研究表明，螺类的受精卵是通过螺旋式的卵裂开始幼体发育的，未来的螺壳旋向决定于最初两次卵裂中纺锤体的方向。纺锤体的方向又取决与卵细胞质的特性，而卵细胞质的特性归根到底又取决于母本的基因型。这样就形成了母本的基因型控制子代的表现型的现象（只控制子代）。虽然母本细胞质特征决定了子代的表型，但实质是核基因的遗传仍符合孟德尔式的遗传方式。

植物雄性不育的遗传

定义

不育：一个个体不能产生有功能的配子或不能产生在一定条件下能够存活的合子的现象。

雄性不育性：植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子，但它的雌蕊正常，能接受正常花粉而受精结实。

类型

1、细胞质雄性不育（质不育型）：由细胞质基因控制，一般不受父本基因型影响。应用价值不大。

如：质不育型♀×♂正常品系

↓

F1 全部雄性不育♀×♂正常品系

↓多代

全部雄性不育

2、细胞核雄性不育：核基因控制的雄性不育，有显性核不育和隐性核不育，遗传方式符合孟德尔遗传规律。根据对光的反应有分2种：

（1）不受光温影响的核雄性不育：与光温影响无关。

（2）光温敏核雄性不育：受光和温度影响。高温或长日——不育；适温短日——可育。

3、核质互作雄性不育型：也叫质核互作型，核基因和细胞质基因共同作用控制的雄性不育类型。即细胞质雄性不育基因S，核内又具有纯合的核不育基因rfrf，才能表现雄性不育，二者缺一不可。细胞质可育基因（N），核可育基因RfRf。

机制

还不是很清楚，只是有一些关于核质互作不育的机理假说。

1、质核互补控制假说：认为细胞质不育基因位于线粒体体内。在胞质正常的情况下（N），线粒体DNA可携带可育的遗传信息，经转录合成正常的mRNA，继而在线粒体核糖体上合成各种蛋白质，从而保证雄蕊发育过程中，全部代谢活动正常进行，最终导致形成结构功能正常的花粉。

当线粒体DNA发生变异后，只要核基因中有Rf基因，就可能转录出mRNA，合成花粉发育用的蛋白质等，如果核基因rf，因无补偿作用而表现为花粉不育。如果N与Rf同时存在，N就起调节基因作用。

2、病毒危害假说：认为造成不育的原因，可能是由于病毒侵害造成的，这种病毒侵染敏感菌株（rfrf）后，不危害2倍体宿主细胞，但却能杀死单倍体的花粉，而Rf能给予花粉以一种抗性，来抵抗病毒的有害作用。

应用

主要在杂种优势上的应用，杂交母本获得雄性不育后，就可以节省大面积制种时的去雄劳动量。并保证杂交种子的纯度。但在应用时，必须三系配套，具备不育系、保持系和恢复系。

（一）三系 的培育（玉米为例）

1、不育系和保持系的培育：

雄性不育系基因型：（S）rfrf

保持系基因型：（N）rfrf雄性不育系：具有雄性不育系特征的品种或品系。只作杂交母本用，简称A系。

保持系：能够保持雄性不育系特性的品系或品种。保持系本身是可育的，当它与不育系杂交，杂交后代仍能保持不育系的不育性。只作杂交父本用。简称B系。

（S）rfrf×（N）rfrf→（S）rfrf

↓自交

（N）rfrf

2、恢复系的培育

恢复系（N）RfRf：能使雄性不育系的后代恢复其育性的品种或品系。恢复系与雄性不育系杂交，就能获得可育的杂交种，以供大田生产之用。作杂交父本，简称C系。

恢复系Ä→恢复系，进行繁殖。

利用方法

※二区三系制种法

1、第一区：是不育系和保持系繁殖区（隔离区），在此区交替种植不育系和保持系，二者在开花时，保持系给不育系提供花粉杂交，同时也自交，在保持系植株上收获保持系。

2、第二区：制种区，（杂种制种隔离区）交替种植不育系和恢复系。恢复系给不育系提供花粉，生产杂交种，供大田使用。而恢复系植株自花授粉繁殖恢复系的种子。在实际生产中，由于作物种类不同，方法也大同小异，但必须与明显的杂种优势，才能值得配制三系。

※二系法

1973年，石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻—农垦58S”。在长日照下不育，短日照下可育→可将不育系和保持系合二为一→提出生产杂交种子”二系法”。

光敏核不育系

短日照 ↙ ↘ 长日照可育 不育 ♀ × 恢复系♂

↓ 自交 ↓ ↓自交

光敏核不育系 F1杂交种 恢复系

系统影响

1、不育系的不育度要高，应接近100%，

2、恢复系的花粉量要大，恢复力要强，至少要达到85%的恢复度，

3、不育系与恢复系间的杂种优势要强。