T.M.Sonneborn 和 J.Beisson 对草履虫表面构型的许多研究都发现，并不改变核基因而只是人工改变草履虫的表面也能遗传。例如，将草履虫的纤毛人工倒后位，曾经维持到800个细胞世代而没回到正常表型。Sonneborn还在1963年发现草履虫的沟口畸变也有纤毛倒位一样的非核酸式遗传。我国原生动物学家张作人先生从1964年起连续发表了几篇这方面的论文。他和他的助手在纤毛虫细胞还未发育分离为两个个体之前的早期切去细胞质，结果发现，细胞核仍然分裂为2，但不再分裂为两个不同个体，而是形成2核骈连或2核背连体，这种人工形成的骈连体或背连体也可以遗传。这种非孟德尔式遗传现象的确对现有的遗传理论提出了挑战。

孟德尔所分析的豌豆的七对性状恰巧都是属于不同连锁群上的基因所决定。就是在孟德尔定律重新发现的当时，已经发现有许多遗传事例不符合独立分配法则，所有这些遗传现象都被称为非孟德尔式遗传。但是随着遗传学研究的进展，诸如数量性状遗传、伴性遗传、限性遗传、相斥和相引现象、平衡致死等现象都可用孟德尔法则来加以说明。所以只是细胞质遗传，即核外遗传被称为非孟德尔式遗传。