长翅目

更新时间:2024-04-10 12:21

长翅目(学名:Mecoptera)是昆虫纲下的一目,是全变态类昆虫中最古老的类群之一,生活环境需要较高的湿度和郁蔽度,是一类重要的生态指示昆虫。长翅目昆虫因翅多狭长而得名,通称为蝎蛉。成虫体中型、细长。头向腹面延伸成宽喙状。口器咀嚼式,位于喙的末端。触角长,丝状。翅2对、膜质,前、后翅大小、形状和脉序相似,翅脉接近原始脉相,有的翅退化或消失。尾须短,雄虫有显著的外生殖器,在蝎蛉科中膨大成球状,并上举,状似蝎尾。

动物学史

分类地位

长翅目(Mecoptera)一词来源于古希腊语μέκο(=meco,长)和πτερόν(=pteron,翅),指的是这一类昆虫的翅通常比较狭长。长翅目(Mecoptera)是全变态类昆虫中的一个小目,全世界已超过700种(Bicha,2018),包括9个现生科(Penny & Byers,1979),是全变态类昆虫中最古老的类群之一(Kristensen,1981;Dunford & Somma,2008)。

大量化石记录表明,长翅目(Mecoptera)昆虫起源于早二叠纪(Lower Permian,距今约2.7亿年),并且在中生代(Mesozoic,距今2.5亿年至6500万年)达到繁盛的顶峰,占据了各种各样的生态位(Grimaldi & Engel,2005)。有记录的化石物种将近400种,分属于34科87属(Dunford & Somma,2008;Byers,2009)。在传粉昆虫[如双翅目(Diptera)的蝇类、膜翅目(Hymenoptera)的蜂类]出现之前,一些具有长喙的长翅目(Mecoptera)昆虫很可能是最早的传粉者,与当时的裸子植物有着密切的协同演化关系(Ren et al.,2009)。已灭绝的支脉蚊蝎蛉科(Cimbrophlebiidae)昆虫也有拟态银杏叶片的例子(Wang et al.,2012)。一些长翅目(Mecoptera)昆虫的后翅甚至退化,与双翅目(Diptera)昆虫的平衡棒极其相似(Grimaldi et al.,2005)。然而,随着气候变化和几次大灭绝事件的发生(Erwin,1990;Benton,1995),长翅目(Mecoptera)昆虫大多未能幸免,因而成为了一个孑遗类群。

长翅目(Mecoptera)昆虫在昆虫纲的演化研究中占据着重要的地位。双翅目(Diptera)昆虫、鳞翅目(Lepidoptera)昆虫和毛翅目(Trichoptera)昆虫有可能起源于与长翅目(Mecoptera)昆虫十分近缘的祖先(Grimaldi & Engel,2005)。长翅目(Mecoptera)昆虫、蚤目(Siphonaptera)昆虫和双翅目(Diptera)昆虫雄性生殖系统中存在精子泵构造,因而被归入具泵总目(Antliophora)之中(Hennig,1969)。具泵总目(Antliophora)的单系性也得到了分子数据的支持(Whiting et al.,1997;Misof et al.,2014)。

长翅目(Mecoptera)昆虫在全变态类昆虫中的地位长期以来一直存在争议(Dunford & Somma,2008;Friedrich et al.,2013)。Hennig(1969)基于形态特征,认为长翅目(Mecoptera)与双翅目(Diptera)互为姊妹群,但Kristensen(1999)则认为长翅目(Mecoptera)更接近于蚤目(Siphonaptera)。随后,一项基于多基因联合数据的系统发育研究(Whiting,2002)指出,蚤目(Siphonaptera)昆虫与长翅目(Mecoptera)昆虫具有较近的亲缘关系,是长翅目(Mecoptera)雪蝎蛉科(Boreidae)的姊妹群。蚤目(Siphonaptera)与长翅目(Mecoptera)的雪蝎蛉具有两个共有衍征:一是体内都具有节肢动物弹性蛋白(resilin);二是卵巢管为无滋式。因而长翅目(Mecoptera)昆虫被认为是并系群(paraphyletic group)。然而,这一观点受到了许多质疑。Dallai et al.(2003)对精子超微结构的研究,发现了雪蝎蛉科(Boreidae)与蚤目(Siphonaptera)的明显差异,认为长翅目(Mecoptera)昆虫是单系群。Misof et al.(2014)基于1478个蛋白质编码基因和氨基酸序列的昆虫纲系统发育研究,也支持长翅目(Mecoptera)的单系性,具泵总目(Antliophora)内部的系统发育关系应为:双翅目(Diptera)+长翅目(Mecoptera)+蚤目(Siphonaptera)。

研究简史

早在古罗马时期,博物学家老普林尼(Pliny the Elder,公元23―79年)所著《自然史》(Naturalis Historia)一书描述蝎子的章节中,就曾经提到“它们其中的一些长有翅膀”。之后,古生物学家乔治·居维叶(Georges Cuvier)指出,老普林尼所描述的动物可能就是长翅目(Mecoptera)的蝎蛉(Bostock & Riley,1855)。

林奈(Carolus Linnaeus,公元1707―1778年)1758年出版的《自然系统》第10版(Systema Naturae,10th edition)中记载了2种蝎蛉,普通蝎蛉(Panorpa communis)和德国蝎蛉(Panorpa germanica),它们当时被归入脉翅目(Neuroptera)中。同时被描述的,还有后来被归入脉翅目(Neuroptera)旌蛉科(Nemopteridae)的Panorpa coa,其学名后变更为Nemoptera coa (Linnaeus,1758)。林奈对蝎蛉属(Panorpa)进行描述是用拉丁语,“Rostrum corneum,Cylindricum: palpis ... Antennae thorace longiores. Cauda maris chelata”,意为“喙角状,须(当指下颚须和下唇须)圆柱形;触角长于胸部;尾部呈爪状”。

早期的长翅目(Mecoptera)昆虫研究学者有MacLachlan(1875,1894)、Navás(1908,1911,1936)、Lieftink(1933,1936)等。Esben-Petersen(1921)出版的《Mecoptera: Monographic Revision》是最早的、针对全世界长翅目(Mecoptera)昆虫分类的奠基之作,其中收录了长翅目(Mecoptera)昆虫5科90余种。

Issiki(1927,1929a,1929b,1931,1933)和Miyaké(1908,1913)都记述过产自日本和周边地区的长翅目(Mecoptera)昆虫;Tjeder(1936,1951,1973)记述了产自中国、东南亚等地的长翅目(Mecoptera)昆虫;Carpenter发表了一系列有关中国(1938,1945,1948)和北美洲(1931,1935,1936)等地长翅目(Mecoptera)昆虫的论文;Riek(1954,1973)则进行了澳洲长翅目(Mecoptera)昆虫区系的研究。Byers对东南亚(1965,1966,1999)、中国(1970)、北美洲(1958,1962,1973,1993,1996)、南美洲(1989)、非洲(1975)等地的长翅目(Mecoptera)昆虫都进行了一些研究。郑凤瀛发表了一系列中国的长翅目(Mecoptera)昆虫(Cheng,1949,1952,1957a)研究论文,并将中国的长翅目(Mecoptera)昆虫进行了阶段性总结(1957b)。Rust & Byers(1976)、Chau & Byers(1978)和Cheung et al.(2006)分别记述了印度、印度尼西亚和加拿大等地的长翅目(Mecoptera)昆虫。Penny & Byers(1979)发表了全世界长翅目(Mecoptera)昆虫名录。Bicha记述了一些北美洲(Bicha,1983,2006,2007,2015a)和东南亚(Bicha,2010,2011,2015b;Bicha et al.,2017)地区的长翅目(Mecoptera)昆虫。

周尧等(Chou et al.,1981,1987,1988)的研究主要针对陕西、湖南两省。花保祯(1997,1998,1999,2004)、花保祯和周尧(1997,1998a,1998b,1999)、花保祯等(2001)陆续记述了中国吉林、辽宁、河南、福建、海南、西藏、四川等地的长翅目(Mecoptera)昆虫。谭江丽和花保祯(2008a,2008b,2008c,2009a,2009b)、蔡立君等(2008)、马娜和花保祯(2012)、钟问和花保祯(2013)、高超等(2016)等陆续发表了中国长翅目(Mecoptera)昆虫的一些属及种。周文豹(2000,2001,2003,2005,2006)也发表了一系列关于分布在浙江、贵州等地中国的长翅目(Mecoptera)昆虫研究报告。

长翅目(Mecoptera)昆虫的形态学研究也吸引着诸多学者的兴趣。Ferris & Rees(1939)针对蝎蛉科(Panorpidae)昆虫进行了全面的解剖学研究。Mickoleit(1976)对整个长翅目(Mecoptera)昆虫的雌性生殖系统构造做了总结。Kaltenbach(1978)对整个长翅目(Mecoptera)昆虫的形态学研究进行了详细的综述。长翅目(Mecoptera)昆虫生物学方面的研究者,有Miyaké(1912)、Yie(1951)、Byers(1963)、Gassner(1963)等人。过去的研究由于受到技术条件的限制,仅局限于整体形态和毛序特征等。蔡立君和花保祯(2009)对长翅目(Mecoptera)昆虫秦岭蝎蛉(Panorpa qinlingensis)幼期各虫态,利用电子显微镜进行了形态学研究。姜碌和花保祯对中国的长翅目(Mecoptera)昆虫幼虫进行了系统性的形态学研究(Jiang & Hua,2013,2014,2015)。

长翅目(Mecoptera)昆虫中的蝎蛉科(Panorpidae)、蚊蝎蛉科(Bittacidae)等,由于具有特殊的“献礼行为”(nuptial feeding)而受到关注(Zhong & Hua,2013b;Zhong et al.,2015a,2015b)。此外,有关系统发育(Ma et al.,2012;Hu et al.,2015)、视觉器官构造(Chen & Hua,2016)、胚胎发育(Du et al.,2009;Yue & Hua,2010;Kou & Hua,2016)以及细胞分类学(Miao et al.,2017)等方面的研究也不断涌现。

分类系统

长翅目(Mecoptera)昆虫共分为9个科,分别为小蝎蛉科(Nannochoristidae)、蚊蝎蛉科(Bittacidae)、雪蝎蛉科(Boreidae)、美蝎蛉科(Meropeidae,又称仙女蝎蛉科)、原蝎蛉科(Eomeropidae)、无翅蝎蛉科(Apteropanorpidae)、异翅蝎蛉科(Choristidae)、拟蝎蛉科(Panorpodidae)和蝎蛉科(Panorpidae),常见的有6个科。

Tillyard(1917)根据翅的宽窄,将原来的长翅目(Mecoptera)分为原长翅目(Protomecoptera)和真长翅目(Eumecoptera),这二者后来被认为是长翅目(Mecoptera)的两个亚目。周尧(1963)提出,蚊蝎蛉科(Bittacidae)由于翅尤其狭长,足的跗节仅具1枚爪,生殖器构造特殊且不能行走,趋向于在茂密的灌木丛和草丛中生活,应为其建立束长翅亚目(Zygomecoptera)。Kaltenbach(1978)按翅的有无、长度和生殖器特征,将长翅目(Mecoptera)划分为3亚目:原长翅亚目(Protomecoptera)[包括美蝎蛉科(Meropeidae)和原蝎蛉科(Eomeropidae)]、真长翅亚目(Eumecoptera)[包括异翅蝎蛉科(Choristidae)、小蝎蛉科(Nannochoristidae)、拟蝎蛉科(Panorpodidae)、蝎蛉科(Panorpidae)、无翅蝎蛉科(Apteropanorpidae)及蚊蝎蛉科(Bittacidae)]和新长翅亚目(Neomecoptera)[仅包括雪蝎蛉科(Boreidae)]。

Mickoleit(1978)提出,蚊蝎蛉科(Bittacidae)应位于长翅目(Mecoptera)系统树的基部。Willmann(1987,1989)把长翅目(Mecoptera)划分为2亚目,即小蝎蛉亚目(Nannomecoptera)[仅有小蝎蛉科(Nannochoristidae)]和具塞亚目(Pistillifera,包括其他8科),其中后者又分为捕捉足次目(Raptipedia)[(仅有蚊蝎蛉科(Bittacidae)]和后生殖孔次目(Opisthogonopora)。Hünefeld & Beutel(2005)指出,精子泵的功能和相关结构以及位置在蚤目(Siphonaptera)、具塞亚目(Pistillifera)和双翅目(Diptera)中很不相同,长翅目(Mecoptera)真正的基部分支应该是小蝎蛉科(Nannochoristidae),而不是同样不具有精子泵的雪蝎蛉科(Boreidae)。

由于演化历程的漫长,长翅目(Mecoptera)各科之间表现出各自迥异的形态特征。比如,美蝎蛉科(Meropeidae)和原蝎蛉科(Eomeropidae)昆虫的翅都较宽大,且具有发达的网状翅脉,但蝎蛉科(Panorpidae)、小蝎蛉科(Nannochoristidae)、拟蝎蛉科(Panorpodidae)和蚊蝎蛉科(Bittacidae)昆虫的翅则较为狭长,且横脉稀少(Dunford & Somma,2008);雪蝎蛉科(Boreidae)雄虫的翅特化为抱握钩,而雌虫的翅退化成鳞片状;无翅蝎蛉科(Apteropanorpidae)昆虫的翅则完全消失。拟蝎蛉科(Panorpodidae)和蚊蝎蛉科(Bittacidae)昆虫也有短翅或无翅的种。此外,它们在喙、复眼、腹部及幼虫形态等方面差异也很大。

形态特征

该目的特征可以总结为:头呈喙状长翅目,四翅狭长腹特殊;蝎蛉雄腹如蝎尾,蚊蛉细长似大纹。

成虫

长翅目昆虫成虫头部的唇基和颊下区明显向腹面伸长,形成一个较宽的喙。下颚茎节也相应延长,位于喙的后壁。口器的其他部分不特别延长。上颚构造依食物不同而略有变异。植食性类群的上颚短、粗,并有两个或多个亚端齿;捕食性种类的上颚较细扁,末端尖,有1个齿,相互间像剪刀一样嵌合;而腐食性种类上颚为中间类型。复眼发达,在大多数种类中有3个单眼,触角节数很多,丝状。

前胸小,中胸和后胸发达。有两对大小、形状和脉相均相似的膜质翅。脉相原始,横脉众多。长翅目脉相的显著特征是后翅中Cu1和M短距离愈合,Cu2和1A短距离愈合。翅在有些科中退化或消失。雪蛉科(Boreidae)足细长,适于行走,跗节5节;雌性翅短,为骨化垫状;雄虫的翅较细,骨化,钩状,沿中缘有刺,交配时用于抱握雌虫。在蚊蝎蛉科中,足显著特化,用于捕捉猎物,其胫距极度延长,第5跗节可回折到第4跗节之上,只有1个大爪(在所有其他长翅目中为2小爪)。

雌虫腹部明显为11节,尾须2节,仅雪蛉科有产卵器。在雄虫中,第9节双叉状,有1对球状抱握器;第10节不明显,尾须不分节。在蝎蛉科中,末端数节上弯,形状略似蝎子的蝎尾,故俗称为蝎蛉。

幼虫

长翅目昆虫幼虫为蝎式。头明显骨化,足肉质,但分节明显,具单爪。前胸盾骨化。腹部第1-8节具腹足。雪蛉科和拟蝎蛉科的幼虫为特化的蛴螬型,腹部短粗,无腹足,通常向腹面弯曲。小蝎蛉科(Nannochoristidae)的幼虫略呈蛹型。蝎蛉科(Panorpidae)幼虫的胸部和腹部有具刚毛的小骨片。在腹部第8和第9背板上有成对的粗刚毛状突起;第10节背板有1个类似构造。蚊蝎蛉科(Bittacidae)幼虫在中胸、后胸和腹部第1-9节背面各有1对肉质突起。每个突起有3分支。分支上刚毛的形状可用于分类。

栖息环境

长翅目昆虫多数种类要求高湿环境,成虫出现于茂密草本植物间;在林区特别多,在森林植被遭到破坏的地区数量少而不常见。幼虫型或蛴螬型生活于树木茂密环境中苔藓、腐木或肥沃泥土和腐殖质中。幼虫生活于土壤中,在土中化蛹。由于大多数长翅目昆虫栖息于潮湿森林,因而降低温度和遮蔽度的任何因子都会影响到长翅目的存在。

生活习性

完全变态。成虫活泼,但飞翔不远,成虫杂食性,取食软体小昆虫、花蜜、花粉、花瓣、果实或苔藓类植物等,常捕食叶蜂叶蝉盲蝽、小蛾、蠡斯若虫等。蝎蛉科主要食物为死亡的软体昆虫。蚊蝎蛉科捕食各种节肢动物,主要是昆虫,它们可以从植物上或在飞行中捕获猎物。幼虫食肉性,水生,多取食水生生物或微生物,少数具捕食性,捕食小型昆虫的幼虫。

分布范围

全世界皆有分布,多分布于亚热带和温带,少数产于热带。但地区性很强,甚至在同一山上,也因海拔高度的不同而种类各异,通常在1400-4000米的高度。

长翅目昆虫全球广泛分布,在世界分布9个科中第一大科蝎蛉科和第三大科雪蝎蛉科主要分布于北半球,第二大科蚊蝎蛉科主要分布于南半球。

长翅目昆虫在中国属于亚广泛分布,台湾、贵州、陕西、四川的种类较为丰富,而青海、山西没有分布记录,新疆、内蒙古、河北、山东、广西只有1种记录,相信除了自然分布的差异外,调查工作的差异也是分布不均衡的重要原因。

繁殖方式

卵为卵圆形,产于土中或地表,单产或聚产。

下级分类

主要价值

长翅目在昆虫学上的价值主要在于其与双翅目和鳞翅日之间的亲缘关系。长翅目昆虫在林区的生态平衡中具有一定的意义,是一类重要的生态指示昆虫。

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