更新时间:2023-07-13 15:45
陆蟹,顾名思义就是指生活在陆地上的螃蟹,但此一简单明了的定义却很难应用在自然界的真实情况。因为生活在陆地上的螃蟹,仍或多或少与大海或淡水摆脱不了关系;而生活在海洋中的螃蟹到了陆地上,也仍可多少维持一定的活力;更有生活在潮间带的螃蟹,栖息地将近有一半的时间为海水所淹没,另外的时间则曝露在空气中。
陆蟹:蟹类动物
这些螃蟹该如何归类呢?这或许就是大自然的奇妙之处,事物总不按照人类的简单想法去安排分类。
因此在此需特别为所介绍的陆蟹下一个界定。广义的陆蟹定义涵盖所有能在陆地上维持一定活力的螃蟹,包含的种类繁多,几乎所有能在潮间带及陆地上见到的螃蟹都算,但现在介绍的陆蟹,则为居住在陆地上;日常活动不受潮汐影响的种类。这些陆蟹依种类的不同,栖地从高潮线上方分布至海岸灌丛及海岸林下,另外还有一些种类,则是生活在内陆的森林下层。这些陆蟹大多数是原本生活在海洋里的螃蟹,经由潮间带演化到陆地上生活,另外一些种类则是从淡水的环境,逐渐的踏上陆地生活之路。
螃蟹是起源于海洋的物种,现存的4500种螃蟹,绝大多数也仍是生活在海洋之中,但随著时间的演变,许多螃蟹已渐渐的拓展到其它环境中发展。时至今日,不论是在漆黑的深海里,寒冷的高山上,清澈的溪流中,干燥的陆地上,美丽的珊瑚礁海域,或是泥泞不堪的河口潮间带,都有螃蟹悠游自得的生活其间。可以食用的螃蟹是一般人最熟悉的蟹类,但陆蟹却是生物学家最感兴趣的螃蟹。研究陆蟹可以了解生物;从海洋拓展到陆地生活的过程,研究陆蟹从水里演化到陆地上生活的种种适应与改变,可让我们更清楚的了解现今陆地动物的祖先,从海洋踏上陆地生活箄路褴褛的艰辛过程。
陆蟹现今虽然不能够在大部分的陆地上取得完全的优势,但却已在许多海上的小岛盘踞食物链的最高层地位,颇具有地球明日之星的架式。陆蟹具有的强大繁殖力,而幼虫随波逐流的散播方式,则有利于其拓展势力范围,庞大的数量则使其占据重要生态地位。
从生态学的观点来看,居住在生态系边缘的物种往往是适应力最强的物种,而陆蟹正是这种环境下的产物。陆蟹主要生活在陆地与海洋两大生态系的交会地带,它们只要面对少数的竞争者,天敌也少,严厉的自然环境更除去了竞争物种的种类与数量,增加了物种的生存空间。而陆蟹身为外温动物,虽不适宜生存在寒冷地区,但由于对食物的需求量低,因此常可繁衍出超高密度的大量族群,更有利其生存竞争上的优势。
螃蟹从海洋里演化到陆地上生活,必须有形态及生理上的改变,来适应这两种截然不同的生存环境。从海洋变成到陆地生活,首先要解决的是身体的支撑问题。生物在水里所受的浮力远大于在陆地的空气中上,因此许多在海洋里活蹦乱跳的生物;到了陆地上就瘫成一团,连自己本身的重量都无法负荷,搁浅的鲸鱼就是最好的例子。螃蟹由于本来就具有八只步足,因此比起陆生脊椎动物的鱼类老祖先,更容易的就踏上陆地生活成功的第一步。虽然在海水中拥有较大的浮力,但是因为螃蟹有八只步足,只要多增加一点肌肉的力量,就可轻松的支撑在陆地上的身躯。当然,除了支撑及运动外,要在陆地上生活;还有许多问题要解决,例如水份的散失、氧气的取得问题。另外;螃蟹也有一些先天上的生理或其它缺点,造成其完全成功适应陆地上生活的障碍。对于这些问题,各种陆蟹有不同的解决之道,各种方法当然有其优劣差异,优劣结果就显现在一种螃蟹适应陆地生活的成功程度上。
适应陆地生活是生物从海洋转变到陆地生活的一大难题。陆蟹靠生理及行为的适应来减少陆地上生活水份的散失问题。在生理上,陆蟹以毒性较弱的尿素及尿酸形式,排除体内蛋白质代谢产生的含氮废物,如此可减少水份的消耗。又螃蟹的尿液直接排放至其鳃室中,其中的水份可经由鳃再吸收利用。此外,许多陆蟹在一些步足的基部还长有特殊的毛囊,可帮助其吸收外界水份。在行为上,陆蟹一般为夜行性;或是选择在雨后活动,此时的湿度较高,如此可减少水份的蒸散。又陆蟹大多挖洞居住,洞穴除了作为避难所及休憩地外,不管洞内是否有水,洞内的湿度均较外界为高,陆蟹在其中也可减少水份散失。尽管如此,由于螃蟹的甲壳表面不具备有一层不透水的腊质,水份的散失问题还是其成功适应陆地生活的一大障碍。
氧气的获取,也是陆蟹适应陆地生活的一大问题。一般人都有一错误观念,认为鳃只能够在水里呼吸,到了陆地上就无用武之地。其实只要能维持与空气接触及保持表面湿润,鳃在空气中一样可以发挥气体交换作用,而且空气中的氧气含量将近为水中氧气的50倍,气体交换的效率会更高,较小的表面积就可达到相同气体交换量。不同的陆蟹采用不同的方式在陆地上获得氧气,鳃通常仍扮演相当吃重的角色。一般陆蟹的鳃瓣数目(图7)较水生螃蟹鳃瓣(图8)数目少,鳃瓣也较为坚硬,有的种类甚至在鳃瓣间有支撑的构造,可防止鳃瓣在空气中坍塌在一起,因此只要维持湿润,就可在空气中发挥功能。另外,许多陆蟹发展出肺的构造,可以直接呼吸空气,进行气体交换。螃蟹的肺不同于脊椎动物的肺,只因具有相同的功能而得名。陆蟹的肺通常在鳃室的内表面,为底部有大量血管通过之潮湿薄膜,此处之甲壳特别的薄,因此可迅速有效的进行气体交换。有些陆蟹则采用另外一种特殊的方式在陆地上呼吸,被称之为“循环水呼吸系统”。
这些陆蟹在颊区的部位均具有许多的绒毛。当这些陆蟹在地表活动时,主要是靠鳃室内的水中溶解的氧气进行呼吸,鳃室的水经由螃蟹的呼吸出水孔流出后,会受到重力作用由颊区往身体下方流去,颊区的毛会对水流形成阻力,使水流形成一层薄薄的水膜,就在此时进行气体交换的工作,氧气溶解到水中,而二氧化碳扩散到空气中,使呼吸过的水又再度变成富含氧气的水,这富含氧气的水;最后再经由螃蟹大螯基部的入水孔流进鳃室,再供螃蟹呼吸使用。利用这样的方式,螃蟹就可反覆利用鳃室内的水进行呼吸作用。当鳃室内的水蒸发耗尽时,则进入洞穴内或水中补充鳃室的水。这些螃蟹会选择湿度较大的时候活动,如此可在空气中有较长的活动时间。
一直是大多数陆蟹要完全适应陆地生活的致命伤。绝大多数陆蟹平时完全不需要与大海有任何的关系,但是到了繁殖时,却必需到海边去进行繁殖或释卵工作。由于大多数陆蟹卵孵化出的是一只只的幼虫,这些幼虫必须在海洋中过浮游的生活,以其它更小的海洋浮游生物为食,在经过多次的脱壳变态后,才变成一只小螃蟹,再回到陆地上生活。受限于母蟹的迁移能力,这些陆蟹无法在离海太远的地方生活,否则生殖时便需进行长距离的迁移。只有少数淡水起源的陆蟹,卵直接孵化出一只只的小螃蟹,可不与大海有任何瓜葛,因此可在远离大海的内陆生活。但这些陆蟹大多也仍不可离水太远,除了成蟹本身对水份的需求外,小螃蟹由于体积小,水份更易大量蒸发,也更需待在潮湿有水的环境中生活。另外有一些螃蟹,卵孵化出的虽然不是小螃蟹,但已是具有渗透压调节能力的较末期幼虫,因此能够在母蟹洞底的积水处;或一些临时性水源中生活;如蜗牛壳、植物叶片基部积水处,这些螃蟹的母蟹也可以不用到海边繁殖释卵。
陆蟹为外温动物(变温动物),普遍分布于热带及亚热带地区,寒冷地区较为少见。陆蟹一般为夜行性,在干燥季节也常不活动。一般以植物的树叶为食,但若有机会吃肉,陆蟹也不会放过(图19)。动物的尸体及粪便也会成为陆蟹的食物,许多陆蟹甚至会捕食同种的小蟹,以此做为蛋白质的重要来源。由于宽广的食性及极低的能量需求,因此食物很少会是陆蟹生存的限制因子,除非是陆蟹的密度太高。最有名的例子就是澳洲圣诞岛的红色陆蟹(Gecarcoidae natalis),在135平方公里的岛上,数量高达一亿二千万只,密度高达每公顷9000只,由于数量太大,乾季落下的树叶在雨季来临后被一扫而空,因而造成食物的短缺。
除了食物的数量外,食物的品质对陆蟹也很重要。由于胃的容量以及消化的速率,陆蟹每天能处理的食物有限,因此陆蟹会选择高蛋白质含量的食物,以增加营养的获取而提高其生长速度。所以陆蟹常会偏好植物的绿叶或枝条,以取得较佳的营养。不过若植物具有一些生物毒性时,陆蟹则会避免进食这类植物的新鲜枝叶,而以这些植物的枯枝落叶为食。此时陆蟹常会选择一些经过微生物初步分解的乾枯枝叶,因为这样的食物含有较多微生物,有较高的蛋白质含量。此外,一些脊椎动物的粪便及尸体也因含有高量的蛋白质,常是陆蟹选择做为食物的目标。在高蛋白质食物缺乏的地方,陆蟹还会有一个最后的选择,就是以自己的同种小蟹为食。这种以同种类小蟹为食的行为虽然看来残忍,但却具有甚大的生态意义,此行为可减少种内的过度竞争,防止因族群过度庞大而整个瓦解,又可使强势的个体获得较佳的营养而产生较优良的后代,可提高物种的整体存活力。
陆蟹的繁殖是一件特殊的事情。许多陆蟹会有集体降海的习性,抱卵的母蟹会在同一天,一同到海边释放孵化的幼虫。这一天通常是在农历15的月圆之日前后,有的种类在农历初一前后也同时具有母蟹降海释卵的行为,如中型仿相手蟹。最有名的陆蟹集体降海繁殖发生在澳洲圣诞岛的红色陆蟹,一亿二千万只的大型陆蟹再雨季开始后集体迁移到海边繁殖,释卵母蟹群集在海边时数量惊人,每年释放到海中的螃蟹幼虫有近五兆只,把圣诞岛附近的海水都染成红色。
一、地蟹科的陆蟹是人们所最熟悉的陆蟹,也是狭义陆蟹之所指,在世界上共有四属17种。
二、方蟹科螃蟹中有许多种类亦属于陆蟹,陆方蟹属蟹类可算是典型代表。陆方蟹属全世界仅有四种。
三、蟹科中大概只有沙蟹属的一些种类活动不受潮汐的影响。