3. 典型的沟鞭藻细胞有一个简单的、占细胞体比例很大、结构原始的细胞核，核内具核仁和染色体，染色体结构独特，主要由脱氧核糖核酸的小纤维组成，也可能包含核糖核酸和组蛋白。

4. 含有色素的质体一般分布于细胞的周围，质体主要由β-胡萝卜素、叶绿素a和叶绿素C2等几种色素组成，但没有叶绿素C1。

5、还可能有一些液泡、收缩泡、造粉核及构成主要的食物储藏的油状物质等存在于沟鞭藻的“软体”中。这些细胞的内含物有可能为石油的形成提供母源物质。

6、某些沟鞭藻还具有发光性。

1、繁殖：人们一直认为简单的无性分裂为沟鞭藻的唯一繁殖方式，即一个母细胞分裂为两个子细胞。 始于上世纪六、七十年代的研究证明，除了无性 细胞分裂外，沟鞭藻还有有性生殖的繁殖方式和比较复杂的生活周期（H.Von Stosch，1964,1972,1973；L.Pfiester，1975；R.Steidinger，1979）。能保存下来的孢囊是有性生殖的产物——结合子细胞在休眠阶段中的外壁或外部遮裹物，即它是休眠细胞的外 壁。孢囊可分为两类：休眠孢囊和暂时性孢囊 。 有些孢囊的外壁和动细胞的甲一样是由纤维素组成，因而不能保存为化石，另外一些是可石化的，由类似于孢粉素的复杂的有机聚合体，称之为dinosporin 的组成（Fensome et al., 1993b）。研究认为能保存下来的孢囊代表了有性生殖后的一个非活动阶段即休眠期的产物。暂时性孢囊——为适应不良环境的袭击而形成，一般不形成化石。 结合子动甲逐渐变厚，比正常生长的动甲大出许多。最后，结合子不再生长，大约在15天后，丢弃鞭毛。当此休眠的结合子变得不动时，原生质收缩，并与甲分离，在甲和原生质之间形成一个隔膜，逐渐发展为孢囊。随着孢囊的形成或在其形成后，动甲的板片分解或被细菌破坏，完整的孢囊暴露出来； 此后休眠的具双倍染色体的结合子即孢囊与沉积物一起沉积至水底；休眠孢囊经过一段必需的休眠时间后，原生质通过孢囊壁上一个特殊的开口（古口, archeopyle）脱出，以减数分裂方式产生两个新的具单倍染色体的子细胞，每一个子细胞各发育横、纵鞭毛各一根，从而成为新的动细胞。

沟鞭藻的动细胞有无甲的和具甲的两种类型，后者占大多数。甲由纤维素组成，外裹细胞内含物。 甲由许多多角状的甲片构成，相邻甲片之间的连接线称缝线或缝合线，由于相邻甲片以倾斜的面叠覆连结，因而缝线在甲片内表面与外表面的位置并不一致， 动甲被横沟分成两部分，横沟以上部分称为上甲，以下部分称为下甲。上、下甲和横沟均可由若干至许多块多角形的板片构成。这些板片形状规则，排列有一定的规律。上甲的末端为顶，下甲的末端则为底。 甲片从顶至底可划分为五个基本系列： 顶系、沟前系、横沟系、沟后系和底系。附加系列不构成环—有前间系、后间系和纵沟系。甲的定向是顶系位上，底系为下，腹面向前， 背面位后，以此区分横沟为左旋或右旋。板式：板片的数量、形状、大小和排列方式，即板片之间的相互关系。不同属种的板式不同。

1、生活领域

海洋是沟鞭藻生活的“大本营“，除海洋外，沟鞭藻也见于淡水湖泊、河流、污水、泥塘、阴沟或半咸水泻湖中，甚至在雪和海、湖沙滩的间隙水中存在（Fensome et al.，1996）。

2、营养方式

在沟鞭藻的活动期，约有一半的沟鞭藻为自养型（通过光合作用产生自己的食物）另一半则为他养型，其中多数以摄取固体生物为生（类似于动物），还有一些营共生或寄生生活。

3、控制沟鞭藻生长及分布的因素

透光性、温度、盐度、营养供给、营养方式、上涌流、潮的影响、污染等。 一般生活在相对较浅的水中，在正常光照条件下，18米-90米达到最大的浓度，但当水中含有大量泥沙等悬浮物时，这个深度可降到1-10米。 许多沟鞭藻具有较广的温限性能，可忍耐的温度为1-35℃，但最适宜在18-25℃水体中发育。有些种则要求一定的温度条件，如暖水种和冷水种。海洋沟鞭藻发现于任何纬度的水域中，但在热带分异度呈现最大值，在近海温带水中则丰度最大。寒冷水体中，属种单调但个体丰富。沟鞭藻类作为整体可以生活在不同的盐度。沟鞭藻的生存需要一定的溶解养料。在发育上涌洋流的地区浮游生物繁盛，富含重要的磷和氮元素，使沟鞭藻兴旺繁盛。相反，在远离大陆、又无上涌洋流而缺乏营养成分的大洋中心，一般缺少或不存在沟鞭藻。赤潮即“开花”——某些种的高速分裂繁殖在海洋中产生的高密集沟鞭藻，可使海水呈红褐色或牛奶状。因为沟鞭藻含有毒素，大量的毒素可杀害贝类、鱼虾类，进一步危及人类。赤潮在热带水中可能会在任何时间产生，在温带水中只发生在夏季。

沟鞭藻的确凿化石纪录始于晚三叠世瑞替克期。早、中侏罗世仍然稀少，主要是一些面貌均一和单调的代表；晚侏罗世时沟鞭藻的分异度有所增加。晚白垩世是沟鞭藻发育的鼎盛时期，化石的分异度和丰度均居首位，腔孢囊中的德弗兰藻科的代表获得了极大的发展，白垩纪末期，大量属种绝灭，至早第三纪又获得了新的发展，出现了一些新的类型，晚第三纪末很多属种绝灭，绝大多数腔孢囊从海相地层中消失，刺孢囊和近似孢囊在组合中占主要地位。

典型陆相沟鞭藻特征

组合丰度不高；属种分异度极低于海相，属种的优势度很高；以原层式近似孢囊为主，腔孢囊的内外层壁分化不明显，刺孢囊多不发育。同一属种陆相中的个体较小古口及板式显示不清，古口不发育，多为裂缝状外壁薄，有机染色不上色。组合中多见角藻型和多甲藻型孢囊，旋沟藻型少见，有也为短刺类型。

化石沟鞭藻最早由德国微生物学家Ehrenberg于1836发现。前一百年，化石沟鞭藻的研究虽有进展，但仍限于少数人的孤立工作和纯学术的研究。第二次世界大战后，由于各国对烃类能源和海洋资源的大力勘探和开发才促使化石沟鞭藻的研究迅速发展并有了新的突破，尤其是在1968年以后，随着深海钻探计划和大洋钻探计划的实施，大大地推进了沟鞭藻生物地层的研究，进一步密切了沟鞭藻与古海洋学、海洋地质学的关系。从化石沟鞭藻的发现、分类及演化、生物地层及古生态等方面研究的进展，大致可划分为如下四个阶段：

第一阶段：沟鞭藻的发现及描述阶段（19世纪早期——20世纪50年代中期）

Ehrenberg（1795-1867）在1836年证明某些沉积物可以完全由微小生物的化石组成。在研究白垩纪燧石层的薄片时，他第一次描述了几个微体化石组合，并在其中首次发现了化石沟鞭藻，命名、描述并图示了化石沟鞭藻的某些种。并认为一些化石沟鞭藻可归入现代属Peridinium。出现在同一组合中的另外一类带刺的，与现代沟鞭藻不相似的化石，他把它们归入现代属“Xanthidium” （一种淡水鼓藻）。他并认为“Xanthidium”与他归入Peridinium的化石都是硅质的。1845年Mantell通过加热使以上两类化石变成焦炭，才证实了那些化石是由有机质组成的早期的研究对象完全是燧石和燧石层的薄片，其中有时富含微体化石，但相当部分经常不含化石，而且，所含化石在薄片中往往被太厚的岩石掩盖或被矿物质污染。十九世纪三十年代中期，Eisenack在经盐酸或醋酸处理过的石灰岩的不溶残余物中，发现了富含刺球类和其它孢粉型的有机质微体化石。第二次世界大战后，常规的浸解(离析)技术除了除钙的盐酸处理外，还包括了除硅的氢氟酸处理，氧化，重液浮选和过筛。此外，光学设备的精度显著提高。这些均促使对刺球类工作的不断深入。无疑，沟鞭藻的研究也越来越引起关注。

第二阶段：沟鞭藻在生物地层应用中的开创阶段（1955—1967）

Deflandre和Cookson（1955）发表的一篇研究澳大利亚中生代晚期及第三纪组合的论文，标志了沟鞭藻研究在南半球的开始。Eisenack和他的三位学生撰写了一系列关于德国北部中生代和第三纪沟鞭藻组合的论文。另一位德国人Gerhard von der Brelie（1958）的研究指出，沟鞭藻在绘制第三纪海岸线时可以用来作为海相的指示者。他的工作标志了沟鞭藻对于古环境应用的开始。在英国Downie（1957）研究了英国南部上侏罗统Kimmeridge阶页岩中的化石沟鞭藻和刺球类，并创建了专门研究化石沟鞭藻的学校。沟鞭藻在地层划分、对比上的意义逐渐被认识并得到应用 。Deflandre和Cookson（1955）发表的一篇研究澳大利亚中生代晚期及第三纪组合的论文，标志了沟鞭藻研究在南半球的开始。Eisenack和他的三位学生撰写了一系列关于德国北部中生代和第三纪沟鞭藻组合的论文。另一位德国人Gerhard von der Brelie（1958）的研究指出，沟鞭藻在绘制第三纪海岸线时可以用来作为海相的指示者。他的工作标志了沟鞭藻对于古环境应用的开始。在英国 Downie（1957）研究了英国南部上侏罗统Kimmeridge阶页岩中的化石沟鞭藻和刺球类，并创建了专门研究化石沟鞭藻的学校。沟鞭藻在地层划分、对比上的意义逐渐被认识并得到应用。Wall和Dale从现代海底沉积和海水中获得了沟鞭藻孢囊，对其进行了系统的研究，成功地使沟鞭藻孢囊发生脱囊作用（excystment）。通过实验证明Spiriferites ramosus 的孢囊脱囊后易形成Gongaulax spinifera 的动细胞，从而决定性地证实了大多数中生代和新生代的刺球类是沟鞭藻的孢囊。该阶段沟鞭藻的化石记录得以广泛报道。著名的出版物包括Sarjeant关于三叠纪的；Dodekova, Gocht和Gorka关于侏罗纪的；Clarke 和 Verdier ，Cookson 和Hughes及Millioud关于白垩纪的及Drugg关于新生代的。

第三阶段：化石沟鞭藻的编录及生物地层的广泛应用阶段（1967—1977）

沟鞭藻广泛应用于地层划分和对比，在欧洲和北美等地相继建立了和有孔虫、钙质超微化石或菊石带可对比的有关地质时代的沟鞭藻带/组合。详细的生物带研究始于Clarke和Verdier（1967）研究英国南部The Isle of Wight上白垩统沟鞭藻时建立的5个沟鞭藻化石带。Johnson 和Hill（1973）在加拿大北极地区建立了侏罗纪的5个沟鞭藻化石带；Caro（1973）在研究西班牙北部Campo剖面时，建立了古近纪5个沟鞭藻化石带。 由于研究程度的提高以及研究范围的扩大，新属和新种的数量大大增加。1954年仅52属209种，到八十年代末增至414属2210种，大量沟鞭藻研究成果出版问世。Downie和 Sarjeant、Evitt、G. Williams，E. Kidson和 Sarjeant 发表了关于系统描述形态术语的专著。Eisenaek 和 Kjellström 出版了图文并举的沟鞭藻新属种编录（Katalog）。Lentin 和Williams编辑、出版了沟鞭藻化石种的索引（Index）。Sarjeant和 Downie提出了新的属级以上的分类方案。Evitt每年在他的斯丹佛大学举办沟鞭藻短训班，训练、培养了大量从事沟鞭藻研究的专门人才。

第四阶段：沟鞭藻的综合性研究阶段（1977—现在）

中、新生代沟鞭藻化石的生物地层格架已逐步建立起来，并可与菊石、有孔虫和超微化石的生物地层格架相对比。 研究技术的提高进而加深了对沟鞭藻形态学和系统发生学研究的程度。 沟鞭藻的古生态研究进入了广泛的探索，取得了卓有成效的成果。沟鞭藻在古生物地理、古环境、古气候等方面的应用都进行了开创性的尝试。

一、生物地层学方面

Williams和Bujak在1977年首次建立赤道及中纬度地区的中、新生代的沟鞭藻化石带之后，于1985年根据许多重要属种的时代延续提出各中、新生代的“全球沟鞭藻组合带”。对不同纬度分布的有关属种的地史分布做了总结（Williams等，1993，1999，2001）。这些为中、新生代生物地层格架的确立打下了坚实的基础。沟鞭藻属种的编录（Katalog）和索引（Index）仍继续进行（Fensome，Gocht et al.，1991，1993，1995，1996；Lentin & Williams，1977，1981，1985，1989，1993，1998），大大促进了各国学者间的交流和沟鞭藻研究的全球化。二、谱系、演化及与分类

某些沟鞭藻类别的谱系和演化方面的研究有了进展，如Eatonicysta-Areosphaeridium谱系和Eneigynia-Wanaen谱系的提出（Eaton，1971；Fensome，1981）。 对沟鞭藻的演化趋势也提出了不同的模式，如板片增加或板片减少模式等（Loeblich，1976；Dorhofer & Davies，1980；Eaton，1980）。对属种描述进行了系统总结，且附注了每个属种的素描（Stover & Evitt，1978；Eaton，1980；Fensome 等，1993）。 Norris（1978a，1978b）提出了一个综合的分类方案，接近于一个系统发生的分类方案，拒绝接受对孢囊和动甲使用二元分类术语。根据板式、总体形状及角的发育、收缩程度、外壁分层性、古口类型及纹饰分布特征，对三叠纪至第四纪具有有机质壁的孢囊提出了一个较为完整的属以上的分类方案。Fensome、Taylor等（1993）更加强调把化石沟鞭藻和现生的沟鞭藻结合起来，注重壁的结构，特别是板式和拟板式。主要依据核的特征把沟鞭藻动物门分为两个亚门和四个纲，根据总体上板式类型分为五个亚纲，又主要依据板式模式的明显不同分为十四个目、十个亚目、五十六个科，根据板式的明显不同以及细胞或孢囊形态的明显不同划分出22亚科。

三、生物地理分区

主要开展了中生代、第四纪及现代的生物地理分区，即对不同地区、不同时代某些类型及组合的地理分布进行了研究（Fisher & Riley, 1980；Davies & Norris, 1980；Lentin & Bujak，1980；Goodman，1988；Dorhofer，1980；Mao & Mohr，1992；Wall et al.，1977；Williams & Bujak，1977；Harland，1983，1991，茅绍智，2000），并对控制地理分布的可能的原因从环境的角度作了探讨。

四、沟鞭藻古生态与古环境研究

把化石沟鞭藻作为海相的标志，但随着时间的推移，化石沟鞭藻在非海相的沉积中产出不断被证实。第一个可靠无疑的纪录是来自美国佛蒙特州的渐新统（A.Treverse，1955），在波兰早中新世陆相地层和沼泽沉积中也有报道（Macko，1957）；澳大利亚西南的湖泊和三角洲沉积（1960）美国第四纪湖泊沉积（1965）中发现淡水化石沟鞭藻；我国黑龙江、内蒙、湖北及广东等地陆相白垩纪地层中也发现了沟鞭藻化石（茅绍智等，1990, 1999）。海相和陆相沟鞭藻组合的面貌是存在差异的，非海相的半咸水和过渡相的沟鞭藻组合体现了典型海、陆相组合之间的过渡面貌。对沟鞭藻的古生态的研究始于三十多年前（Gocht, 1969），目前仍处于深化探索阶段。对现代海洋中的沟鞭藻研究证明，水体盐度、水温和水深或离岸的距离等环境因素影响着居群的组成， 沟鞭藻似乎较其它微体化石更能忍受盐度的变化。Wall等（1977）根据大西洋及附近地区现代沉积物中沟鞭藻的特点，利用聚类分析方法，分析了不同纬度区的沟鞭藻组合面貌以及不同孢囊属种的生态环境特点，提出了纬度与海岸线的距离远近是控制孢囊组合面貌的两个重要因素。Marret（1994）对现代肯尼亚海湾的沉积物中沟鞭藻的研究表明，沟鞭藻的丰度受海水深度和海水表面盐度影响，而种的分布则是由水体中的营养水平所控制。Oboh-Ikuenobe等（1999）认为营养水平在控制沟鞭藻的丰度和类型上比盐度和水深更重要。 沟鞭藻的绝对丰度、分异度及组合变化可以反映环境的变化。Wall 等（1977）、Lewis 等（1990）、Powell 等（1992）、Dale和Fjellsa（1994）、Dale（1996）讨论了现代及第四纪上升流和古生产力方面沟鞭藻孢囊的潜在的作用。利用沟鞭藻研究近期的各种环境变化（富营养、工业污染、短期气候变化），扩大了沟鞭藻的应用（Thorsen & Dale，1997；Firth & Clark，1998）Köthe（1990）根据主要的生态因素在德国西北部建立了一个沟鞭藻的古生态模式。Stover等（1994）在研究比利时西北部早渐新世Boom Clay Formation的沟鞭藻，探索其对层序地层的应用时，采用Köthe的模式，并作了适当修改。 Edwards（1992）根据大量的资料，分析了若干沟鞭藻属种最适宜的环境条件（包括水深、冬、夏季表层水温等）。Brinkhuis（1994）根据形态上与现存沟鞭藻类似或具有现代沟鞭藻的对应种的沟鞭藻孢囊分布的定量研究得出了渐新世沟鞭藻的分布模式。

五、古气候研究

Wall等（1977）、Harland（1983）和Dale（1996）等沟鞭藻学家研究了现代沟鞭藻的分布与温度的关系。Dale（1996）依据现代沟鞭藻孢囊的分布建立了大西洋从高纬度到低纬度不同地区的沟鞭藻孢囊的冷暖不同的主要组合特征，并讨论的一些对温度反映敏感的种在不同纬度的分布情况。Brinkhuis和Biffi（1993）根据沟鞭藻低纬度分子相对丰度的变化和明显入侵地中海地区的许多中高纬度的分子相对比，在始新世与渐新世过渡带内识别出两个冷暖旋回。Brinkhuis等（1998）依据沟鞭藻组合的变化重建了白垩纪与第三纪界限附近海水表面温度。

1、《微体古生物学教程》郝诒纯 茅绍智 中国地质大学出版社

2、南海ODP184航次1148站位渐新世沟鞭藻生物地层 李 杰 茅绍智