更新时间:2024-09-19 18:28
根据形状可分为单冠、核桃冠、蔷薇冠、豌豆冠(豆冠)等。
蔷薇冠基因R、豌豆冠基因P对单冠基因来说都是显性,如果R和P共存,则生成核桃冠,它作为辅助基因的例子,自古有名。
从组织学上来看,肉冠基本上与普通皮肤相同,从内部顺次可见结缔组织纤维束及含血管的中心层、胶状的基质和比较缺乏结缔组织的中间层或白色层,具有致密纤维的周边层,最外层覆以薄的复层扁平上皮构成的表皮。鸡冠早上是红色的,下午是黑色的。
鸡冠发型又名莫西干发型(The Mohawk or Mohican hairstyle)兴起于上世纪70年代,这种发型好似马鬃。原来被认为颓废之人才蓄,也被认为是嬉皮士的标志。那个年代青年人充满了叛逆性格,看破红尘的人索性留起了马鬃头。
当年贝克汉姆留着莫西干发型来到球场,引起了老爵爷弗格森的愤怒,小贝只好忍痛割发,一天后将自己变成光头。但是小贝当初的创意,却引发了足坛一场发型革命。
于是更多人是因为小贝才知道这个发型的。后来张学友等人也陆续沿用,引起了一段潮流。就发型本身而言并不颓废,反而冲天而上形似火焰的头发让人有奋进向上之感。
网上有专家说是中国古代的殷人迁到美洲的,也有其它的说法。不管是怎么来的,他们有他们的风格,有他们独特的文化,有他们的生活方式。
莫希干人的现状,印第安人正逐渐被边缘化,他们的文化正在慢慢地消失,他们生活贫穷,经济落后。
鸡冠起源于喙的上方,晚于面部的发育过程,在6~7胚龄是一个狭小的中脊-冠脊。单冠最初的形态是沿着冠脊的一列由局部间质凝聚而成的乳头。鸡冠进一步的生长包括外胚层增殖和间质增殖,且伴随着结构重排生成一个包含细胞外基质松散的纤维中央结缔组织,该组织被表皮和真皮层覆盖。异位移植试验表明,鸡单冠侧面和纵向的形态发育受4~5胚龄时表皮和间质的共同控制。
鸡中最为常见的冠型为单冠,单冠包括一个叶片和数目不等的冠齿。虽然鸡品种间单冠的大小变异丰富,但是品种内较一致,因此该性状主要是受遗传控制。标准单冠是5个冠齿,多于或者少于5个冠齿的并不常见。冠齿数目受多因子控制,有研究显示父母代冠齿数目与后代冠齿数目的相关系数为0.98。就遗传学研究而言,单冠是野生型性状,其余则为突变性状。突变的鸡冠性状包括玫瑰冠、豆冠、胡桃冠、双冠、三叉冠、多冠和无冠,其中不同突变型内又分为若干表型。
玫瑰冠和豆冠都是呈现常染色体显性遗传,胡桃冠则是由于玫瑰冠和豆冠等位基因互作形成的。3种鸡冠性状的遗传学研究对孟德尔遗传的再发现以及遗传学概念的建立起到重要作用。
玫瑰冠前宽后尖,形成冠尾。鸡冠上部较平,其上覆盖有规则的乳头状突起,冠尾无突起的乳头。早在1932年就有研究显示玫瑰冠纯合子的公鸡个体生育能力较低。Crawford等研究了不同基因型个体的生育能力、生育能力持续时间和玫瑰冠个体的精液质量,最后得出精子活力缺陷是导致低生育能力以及生育时间短的原因。随后的混交以及异种精子授精试验证实,来自纯合子公鸡的精子无法在与杂合子以及野生型的精子的竞争中胜出。宋迟等以具有玫瑰冠的乌鸡和单冠茶花鸡为试验材料,分为4组进行交配组合得出了与Crawford等相同的结果,即RR公鸡的精液较之单冠公鸡的精液竞争力非常差。
关于玫瑰表型形成的致因突变以及与其相关的生育能力低下的遗传基础已经初步阐明。早在1940年遗传学家就将与玫瑰冠性状相关的基因座位定位在连锁群I,Dorshorst等以两只玫瑰冠杂合子公鸡和6只单冠母鸡杂交,建立383只性状分离群体为材料,利用连锁分析方法将与玫瑰冠性状连锁的区域定位在7号染色体的14.5~24.2Mb的区域内。Wragg等以来自6个品种的9只玫瑰冠个体和来自22个品种的42单冠个体为材料,利用全基因组关联分析方法将与玫瑰冠相关的区域进一步缩小至鸡的7号染色体的18.41~22.09Mb区域内。Imsland等利用与Dorshorst等相同试材,分析了前期研究定位区间的序列特征,其研究结果显示在16.1~23.4Mb区域存在倒位现象。之后Imsland等通过重测序确认了倒位片段为7号染色体上的16499781~23881384bp(galGal3)之间的部分。对不同品种玫瑰冠个体进行分析,Imsland等还发现了导致玫瑰冠性状的第2个等位基因R2,其对应的突变同样是片段倒位,倒位区间为GGA7:23790414~23881384bp(galGal3);并比较了携带R2等位基因的玫瑰冠公鸡个体与单冠公鸡生育能力的差别,结果表明携带R2等位基因公鸡的生育能力与单冠公鸡并没有区别。上述结果也表明导致玫瑰冠公鸡生育能力降低的突变发生在23.8Mb处,该处的突变导致了CCDC108基因的转录本缩短,从而导致生育能力低下。
豆冠又称三叶冠,由三叶小的单冠组成,中间一叶较高,有明显的冠齿。豆冠呈现常染色体不完全显性遗传。携带豆冠等位基因的个体其肉垂也比较小且龙骨皮肤变厚。龙骨皮肤增厚效应可以作为早期鉴别玫瑰冠和胡桃冠个体的标准。
20世纪90年代就已经把豆冠所在位置定位在1号染色体的连锁群Ⅲ。Wright等首先通过连锁分析将区间缩小至1号染色体的67831796~68456921bp区域内,该区间仅存在SOX5基因。为了进一步缩小区间,Wright等从3个具有豆冠性状的群体中选取了73个体进行IBD分析,结果将与豆冠相关的区域定位在67985285~68035337bp之间。之后Wright等通过对目标区域重测序、Southernblot和实时荧光定量PCR的方法确认了该基因进化保守区域的重复导致了豆冠的形成。由于豆冠性状在刚岀孵时就已经非常明显,因此Wright等对SOX5基因在豆冠以及单冠个体6、7、8、9、12、19胚龄的表达情况作了分析,结果显示在7、8胚龄的豆冠中SOX5基因明显高于单冠基因。最后通过免疫组织化学染色的方法鉴定到豆冠个体的间充质细胞中存在SOX5基因的异位表达。综合以上结果Wright等得出结论,由于进化保守区的重复导致了SOX5基因的异位表达,而异位表达的SOX5基因又改变了SSH基因的表达,从而导致鸡冠的异常发育。
三叉冠的特点是在鸡冠后部生长出多余的冠齿,该表型在公鸡3~4周龄时才可以辨认出来,母鸡必须要几个月才可以完全鉴别出来。有研究者利用白来航为材料进行杂交实验,结果显示三叉冠是受两个常染色体显性等位基因控制。三叉冠表型的出现一定是在驯化之初,因为在众多的品种/品系中都存在具有该性状的个体。我们调查了三叉冠性状在清远麻鸡、江丰黄麻鸡、江丰麻黄鸡、文昌鸡、粤黄麻羽系和粤黄黄羽系的分布比例分别为5%、10%、10%、10%、15%和8%。
双冠表型本身的变异也十分丰富,粗略可以分为3种类型。一种像杯状的皇冠,具有中等大小的规则冠齿,整个鸡冠在头盖骨的中央位置。另一种称为角冠或者“V”型冠,携带该表型的个体喙部上方有两个尖尖的峰,性状似“V”字形。还有一种被称为叶冠,其外观像翅膀部分张开的蝴蝶。
Somes等利用具有双冠的西西里(Sicilian)、V形冠的拉夫莱斯(LaFleche)品种与两个单冠品种进行杂交来鉴定上述3个性状之间的关系。研究结果显示V型冠和双冠互为等位基因,两者与单冠的显隐性关系为:V形冠>双冠>单冠;其中V形冠对单冠为不完全显性,对双冠则为完全显性,双冠对单冠为不完全显性。另外Somes等认为该基因座位还存在一种控制叶冠的等位基因,其显隐性位于V形冠等位基因(DV)和双冠等位基因(DC)之间。
Dorshorst等利用具有双冠的波兰鸡和丝羽乌骨鸡建立的350只后代组成的定位群体为材料,通过连锁分析法将双冠基因座位定位在2号染色体的33.6~39.8Mb区域。2012年Wragg等以来自肯尼亚、埃塞俄比亚和智利的51个地方品种以及来自34个商业化品种的79个体为材料,通过全基因组关联分析的方法进一步将与双冠基因座位相关的区域缩小至2号染色体的38.55~38.89Mb(galGal3)区域。上述区域存在-AZI2、CMC1和EOMES3个基因。
Dorshorst等在以往研究基础上加大标记密度,将与DV等位基因相关的位点定位在鸡的2号染色体38554221~39229442bp。Dorshorst等进一步分析发现,片段重复(38798537~38818314bp)是导致双冠的致因突变。Dorshorst等对表型为V形冠和双冠个体进行重复片段的检测结果表明,DV和DC个体均携带至少一个串联重复片段。但是Dorshorst等对DV和DC个体进行的重测序研究结果并没有鉴定到分别与两个等位基因完全连锁的突变。利用qRT-PCR和免疫组织化学染色的方法Dorshorst等确定了双冠形成的分子机制是重复片段导致了EOMES基因在8、9和12胚龄的鸡冠组织中异位表达。
不同周龄鸡冠大小和血清中激素水平结果见表1,不同日龄高冠组和矮冠组间体重无显著差异(P>0.05),高冠组鸡冠高和冠长显著大于矮冠组(P<0.05),随着日龄的增加,血清中生长激素(GH)含量逐渐降低,但相同日龄GH含量无显著差异(P>0.05),睾酮激素(TEST)含量随日龄的增加缓慢增加,随后又缓慢减少,但相同日龄各组间含量无显著差异(P>0.05)。
12周龄时屠宰率、全净膛率、半净膛率和腿肌率在不同组合间无显著差异性(P>0.05)。鸡冠重、睾丸重和腹脂率在高冠组和矮冠组间差异显著(P<0.05)。体尺性状在不同鸡冠组间无显著差异(P>0.05)。
鸡冠大小与屠宰性状、激素水平的相关,冠高和冠重的相关系数最高,达到0.894,冠高、冠长与鸡冠重(Weight of cockscomb, WC)、腹脂率(Abdominal fat percentage, AFP)呈极显著相关(P<0.01);全净膛率(Eviscerated yield percentage, EYP)和半净膛率(Half-eviscerated yield percentage, HEYP)极显著相关 (P<0.01),与腹脂重之间极显著负相关(P<0.01);GH与鸡冠重显著相关 (P<0.05),与睾丸重 (weight of testis, WT)极显著相关(P<0.01);TEST与睾丸重、腹脂率和GH显著相关(P<0.05),与屠体重(Body weight, BW)呈显著负相关(P<0.05)。胸肌率(Breast muscle percentage, BMP)、腿肌率(Leg muscle percentage, LMP)和冠高冠长间无显著相关(P>0.05)。