更新时间:2024-05-04 19:20
叶绿体色素(chlorophyll),化学物质,主要分为叶绿素,类胡萝卜素,藻胆素三类。
植物叶绿体色素主要有三类:(1)叶绿素(2)类胡萝卜素(3)藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类,藻胆素仅存在于藻类植物中。
高等植物体内叶绿素(chlorophyll)主要有两种:叶绿素a、b(简写为chla、chlb,其结构式见图7-3),chla通常呈蓝绿色,而chlb呈黄绿色,chlb是chla局部氧化的衍生物。chla是chlb的三倍,二十世纪30年代,知道了叶绿素的分子结构,50年代末期,人工合成了叶绿素a,其它色素也几乎在同时发现。
叶绿体中的类胡萝卜素主要包括胡萝卜素(carotene)和叶黄素(lutein)两种,前者呈橙黄色,后者呈黄色。叶黄素是胡萝卜素的二倍。一般植物叶绿素是类胡萝卜素的三到四倍;
胡萝卜素:C40H56 (有α、β、γ三种同分异构体)
叶黄素: C40H54(OH)2 (同分异构体很多)
这二大类四种色素都不溶于水,而溶于有机溶剂,如乙醇、丙酮等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水为4.5:4.5:1的混合液来提取叶绿素。
按化学性质来说,叶绿素是叶绿酸的酯,在碱的作用下,可使其酯键发生皂化作用,生成叶绿酸的盐,能溶于水,但由于它保留有Mg核的结构,仍保持原来的绿色。而类胡萝卜素中,胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物,β—胡萝卜素水解可生成2分子维生素A,叶黄素是由胡萝卜素衍生的二元醇,不能与碱发生皂化反应,根据这一点,可以将叶绿素和类胡萝卜素分开。此外,叶绿素还可以在酸的作用下,其中的Mg被H所代替形成褐色的去Mg叶绿素:去Mg叶绿素能与其他金属盐中的铜、锌、铁盐等代H,又重新呈现绿色,比原来的绿色更稳定。根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。
1.叶绿体色素的功能
叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,与蛋白质结合在一起,组成色素蛋白复合体, 根据功能来区分,叶绿体色素可分为二类:
(1)作用中心色素:叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇的“尾部”,呈蝌蚪型,大卟啉环由四个小吡咯环以四个含有双键的甲烯基(-CH=)连接而成。镁原子居于卟啉环的中央,偏向于带正电荷,与其相联的氮原子则偏向于带负电荷,因而其“头部”具有极性,是亲水的,可以与膜上的蛋白质结合;而其“尾部”是叶绿酸的双羧基被甲醇和叶醇所酯化后形成的脂肪链,具疏水亲脂性,可以与膜上的双卵磷脂层结合,因此,这决定了叶绿素分子在类囊体膜上是有规则的定向排列。极少数具特殊状态的chla分子,其卟啉环上的共轭双键易被光激发而使电子与电荷分离,引起光能转化为电能的重要反应,因此这些chla分子是光合作用的重要色素,称“作用中心色素”;
(2)天线色素(聚光色素):没有光化学活性,只有收集光能的作用,包括大部分chla 和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。这些色素排列在一起,象漏斗一样,把光传递集中到作用中心色素,引起光化学反应。类胡萝卜素还是一种保护性色素,在光过强时,可耗散过剩激发能,消除活性氧自由基,防止光合器官被氧化损伤。
(1)色素的吸收光谱
太阳光不是单色光,如果将它通过三棱分光镜,可以看到由赤、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色的光所组成的连续光谱,称太阳光谱 (见图7-5)。 图7-5 太阳光的光谱
太阳可见光的波长大约在390~760 nm之间,波长与能量成反比。如果把叶绿体色素提取液放在光源和分光镜中间,就可以看到光谱中有些波段的光被色素吸收了,在光谱上出现黑线带,这种光谱叫叶绿体色素的吸收光谱。从叶绿体色素的吸收光谱可以看出:叶绿体色素对光的吸收具有选择性,叶绿素的吸收光谱的最强吸收带有两个(见图7-6):一个在波长为640~660 nm的红光部分,另一个在430~450 nm的蓝紫光部分。在光谱的橙光、黄光和绿光部分只有不明显的吸收带,其中尤以对绿光的吸收最少。由于叶绿素对绿光吸收最少,所以叶绿素的溶液呈绿色。从图中看出叶绿素a和叶绿素b相比,吸收光谱略有不同:叶绿素a的红光部分的吸收带宽些,偏向长光波方面,吸收峰较高;在蓝紫光部分的窄些,偏向短光波方面,吸收峰较低。
胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同,其最大吸收带在400~500nm的蓝紫光区(图7-7),不吸收红光等长波光,而且在蓝紫光部分吸收的范围比叶绿素宽一些。
太阳的直射光含红光较多,散射光含蓝紫光较多。阴生植物中有较多的类胡萝卜素,可以利用类胡萝卜素吸收较多的蓝紫光,把能量转给叶绿素,在较弱的光下,仍能够进行一定强度的光合作用,这是植物在长期进化过程中对环境形成的一些适应特性。
(2)荧光现象和磷光现象
将叶绿素溶液盛于试管内,在透射光下看呈绿色,在反射光下看呈深红色(叶绿素 a为血红光,叶绿素b为棕红光),这种现象叫荧光现象。荧光现象产生的原因大致如下:
光具有波粒二象性,对光合作用有效的可见光的波长是在400—700 nm之间,同时光又 是一粒一粒地运动着的粒子流,每一粒子叫一个光子,光子所具有的能量,叫做光量子。光子携带的能量与光的波长成反比。每摩尔光量子具有的能量如下:
E=N hυ=Nhc/λ
式中E为能量(千卡),N为阿伏加德罗常数(6.02×1023),h为普朗克常数(6.6262×10-34JS),υ为频率(s-1),c是光速(2.9979×108m s-1),λ是波长(nm)。每摩尔光量子的能量通常是以千卡或爱因斯坦来表示。
当叶绿素分子吸收光量子后,就由低能级的基态提高到了一个高能级的激发态(图7-8)。,根据波尔(Bohr)理论,电子从近核低能轨道跃到远核高能轨道上为激发态(第一、二单线态),激发态的叶绿体分子极不稳定,又迅速由激发态恢复到基态,同时向空间发射光子,称为荧光。恒温下,荧光的光子要比吸收的光子能量低,所以放出的波长更长、颜色更红些,因而使叶绿素溶液在入射光下呈绿色,而在反射光下呈红色。
叶绿素的荧光现象说明叶绿素能被光所激发,而叶绿素分子的激发是其能将光能转变为化学能的前提。在整体植物中,叶绿素所吸收的光能被用于光合作用,因此看不到荧光现象。
当荧光出现后,立即中断光源,色素分子仍能持续短时间的放出“余辉”,称磷光现象。这种现象的原因是处于第一单线态的激发态的叶绿素分子,先以热能的形式丢失掉一部能量,转为一种亚稳定态(第一三线态),从亚稳定态回到基态时放出的光子便为磷光,其寿命比荧光长(荧光为10-9s,磷光为10-3—10-2s),但比荧光弱。
(一)叶绿素的形成
叶绿素在植物体内,能不断的进行新陈代谢,如菠菜的叶绿素72小时更新95.8%;烟草19天后更新50%,其合成与分解受植物遗传控制(如吊兰叶的白边),也与环境关系密切。
高等植物的叶绿素形成可以分为两个阶段,第一个阶段:主要是由α-酮戊二酸(或由其和氨形成的谷氨酸)经过一系列复杂的生化反应合成叶绿素的前身物质—无色的原叶绿酯;第二个阶段:原叶绿酯在光下被还原,成为绿色的叶绿素。
(二)叶绿素形成的条件
1.光照 光是叶绿素形成的必要条件,原叶绿素必须经过光照后才能合成叶绿素。缺乏光照或其他某些条件,影响叶绿素形成,使叶子发黄的现象,称黄化现象。由于黄化部位,机械组织不发达,肉质细嫩,生产上常用于遮光培育韭黄、蒜黄、葱白等;而光太强对叶绿素也不利,会使叶绿素氧化、褪色、去镁,并形成对膜有害的自由基。
有些植物或植物部分无光照条件也能形成叶绿素,如松、柏,莲子胚芽等,推测这些植物中含有代替可见光促进叶绿素合成的物质。
2.温度 温度主要通过影响叶绿素合成酶的活性而影响叶绿素的合成。一般叶绿素形成的最低温度为2~4℃,最适26-30℃左右,最高约40℃。早春植物幼芽、叶呈黄绿色,是低温影响了叶绿素的形成的缘故。
3.矿质营养 矿质元素对叶绿素形成也有很大影响。N和Mg是叶绿素的组成成分,Fe、Mn、Cu、Zn等在叶绿素合成过程中也是必不可缺少的元素,缺少这些元素会引起缺绿症。特别是氮素,植株体内氮水平高低可影响叶绿色的深浅,生产上以此来判断氮肥的丰缺。
4.水分和氧气 植物缺乏水和O2,不仅抑制叶绿素的形成,还会促进原有叶绿素的分解。所以严重高温、干旱缺水和涝害缺O2时,叶子常表现黄色褪绿现象。
由于叶绿素的形成受许多条件的影响,所以叶色是反映植物的营养情况和健康状况的一个很灵敏的指标,成为肥水管理和调控作物生长发育的依据之一。