桔梗科

更新时间:2023-08-29 12:38

桔梗科(学名:Campanulaceae)是双子叶植物纲下一科。草本,稀灌木,大多有乳汁。叶互生 、对生 ,稀轮生 ,无托叶 。花序各式,最常见的是聚伞花序,花两性,花萼通常上位,花冠合瓣辐射对称胚珠多数。蒴果,少为浆果

形态特征

花两性,稀少单性或雌雄异株,大多5数,辐射对称或两侧对称。花萼5裂,筒部与子房贴生,有的贴生至子房顶端,有的仅贴生于子房下部,也有花萼无筒,5全裂,完全不与子房贴生,裂片大多离生,常宿存,镊合状排列。花冠为合瓣的,浅裂或深裂至基部而成为5个花瓣状的裂片,整齐,或后方纵缝开裂至基部,其余部分浅裂,使花冠为两侧对称,裂片在花蕾中镊合状排列极少覆瓦状排列,雄蕊5枚,通常与花冠分离,或贴生于花冠筒下部,彼此间完全分离,或借助于花丝基部的长绒毛而在下部粘合成筒,或花药联合而花丝分离,或完全联合;花丝基部常扩大成片状,无毛或边缘密生绒毛;花药内向,极少侧向,在两侧对称的花中,花药常不等大,常有两个或更多个花药有顶生刚毛,别处有或无毛。花盘有或无,如有则为上位,分离或为筒状(或环状)。子房下位,或半上位,少完全上位的,2-5室;花柱单一,常在柱头下有毛,柱头2-5(6)裂,胚珠多数,大多着生于中轴胎座上。果通常为蒴果,顶端瓣裂或在侧面(在宿存的花萼裂片之下)孔裂,或盖裂,或为不规则撕裂的干果,少为浆果。种子多数,有或无棱,胚直,具胚乳。一年生草本或多年生草本,具根状茎,或具茎基 (Caulorhiza 或 Caudex) ,茎基以 Adenophora 和 Codonopsis两属最为典型,有时基茎具横走分枝,有时植株具地下块根。稀少为灌木,小乔木或草质藤本。大多数种类具乳汁管,分泌乳汁。叶为单叶,互生,少对生或轮生。花常常集成聚伞花序,有时聚伞花序演变为假总状花序,或集成圆锥花序,或缩成头状花序,有时花单生

关于本科的授粉生物学,可以肯定,雄蕊先熟是极为普遍的,当花冠还未开放,花柱还很短,柱头尚未分裂时,花药已开裂,散出花粉,由于花柱上部有刷状毛或收集毛,散出的花粉都沾在花柱上,随着花冠开放,花柱伸长,把花粉向上推,此时,柱头尚未开裂。最后,柱头开裂,外翻,露出受粉面。这种机制就保证了异花授粉。但是,另一个极端,即无融合结籽和营养繁殖现象也是存在的。就我们所知,Campanula 和 Adenophora 中都存在着无融合结籽的生殖方式,具体情况详见那两个属的记述。在 Campanula 中的某些种中有着长长的横走根状茎。

关于解剖构造:Campanuloideae 和 Lobelioideae 有许多共同之处,都有节状的乳汁,存在于植株各部分,在茎中出现于韧皮部的内面。但是 Sphenocleoideae 和Pentaphragmatoideae 都无乳汁管,这一特征和其他一些独特的性状加在一起,说明这两个类群放在这个科中是不甚自然的。

本科植物的主要经济用途是药用,许多著名中药材出自本科,如党参、桔梗、沙参、半边莲等。桔梗亚科 Campanuloideae 的乳汁管中含多种苷,如桔梗属中的桔梗苷,沙参属中的沙参苷,它们具有止咳、化痰、润肺之效,这个类群中未知有生物碱或其他有有消肿、去蛇毒之效。此外,桔梗亚科因为无毒,许多植物可供食用,如沙参的根,金钱豹的浆果等。某些种类亦可以用作观赏。

分布范围

全科有60-70个属,大约2000种。世界广布,但主产地为温带和亚热带。最大的两个属是 Campanula 和 Lobelia,它们各自都有数百种,前者主产北温带,后者主产热带和亚热带,尤其是南美洲。中国产16属,大约170种,浙江有10属17种3亚种,温州有野生的9属14种3亚种,其中 Adenophora 和 Codonopsis 主产于中国,Cyananthus 和 Leptocodon 仅仅分布于中国-喜马拉雅区系,Homocodon 则为中国西南地区所特有。

下级分类

桔梗亚科

桔梗亚科,是桔梗科中最大一个亚科,约1500种,主产北半球,但 Wahlenbergia 这个近100种的属则主产南半球。中国产的大部分属都在这一亚科。(Campanuloideae):植株含有乳汁管和乳汁。花辐射对称。雄蕊通常离生,极少有联合倾向。子房2-5(6)室,下位、半下位,少为完全上位,花柱有毛,柱头具长的裂片。果为蒴果(顶端瓣裂或侧面孔裂)或为不规则撕裂的干果,或为浆果。花序为聚伞花序或由此演变而来的圆锥花序、假总状花序头状花序,也有花单生的。

半边莲亚科

半边莲亚科,本亚科25属,约1000种,主要分布于热带和亚热带地区。我国有2属25种。Lobelioideae:植株含乳汁管和乳汁。花两侧对称花冠在背面(后方)纵缝开裂至近基部。花丝多少联合,花药侧向联合成一管。子房2室,下位,花柱有毛,柱头浅2裂。果为顶端瓣裂的蒴果,或为浆果。花序各式。

五膜草亚科

五膜草亚科,分布于中南半岛菲律宾印度尼西亚爪哇岛除外)、巴布亚新几内亚,主产地为加里曼丹岛。(Pentaphragmatoideae):植物体无乳汁管和乳汁。花萼两侧对称花冠辐射对称。雄蕊彼此离生,插生于花冠筒下部。子房2室,下位,花柱无毛,柱头不裂。果为浆果。叶大型而不对称。花序为蝎尾状聚伞花序

尖瓣花亚科

尖瓣花亚科,产台湾广东、广西、云南西双版纳)。东半球热带广布,且引入美洲热带。(Sphenocleoideae):植物体无乳汁管和乳汁。花辐射对称花冠裂片覆瓦状排裂。雄蕊彼此离生,插生于花冠筒下部。子房2室,下位,花柱短,无毛,柱头浅2裂。果为盖裂的蒴果。花序为密穗状花序

相关研究

分类趋势

分类趋势是把五膜草亚科独立成科,因为它在体态、花序、柱头和解剖等一系列重要特征上与其他亚科明显有别。而且它与桔梗科几乎无亲缘关系。多数著名系统学家还把尖瓣花亚科半边莲亚科(和弯曲草亚科一起)分别独立成科。所以广义的桔梗科实际上包括四个科。

按照恩格勒系统,桔梗科和菊科同属桔梗目,但一般分作两个目,狭义的桔梗目还包括草海桐科(Go-odeniaceae)和花柱草科(Stylidiaceae)等。一般认为桔梗科和花荵科(Polemoniaceae)都起源于龙胆目,但也有人认为桔梗科起源于茜草目。不论如何,这几个类群之间的亲缘关系较密切。

解剖构造

关于解剖构造:Campanuloideae 和 Lobelioideae 有许多共同之处,都有节状的乳汁,存在于植株各部分,在茎中出现于韧皮部的内面。但是 Sphenocleoideae 和Pentaphragmatoideae 都无乳汁管,这一特征和其他一些独特的性状加在一起,说明这两个类群放在这个科中是不甚自然的。

桔梗亚科半边莲亚科和弯曲草亚科中,节状乳汁管分布于植株各部分,在茎中出现于韧皮部的内面,但是五膜草亚科尖瓣花亚科无乳汁管。花粉形态多样,在桔梗亚科的原始类群中为多沟多孔沟花粉,例如兰钟花属、党参属桔梗属;在特化的类群中孔代替了沟,外壁上有刺状突出,如沙参属风铃草属等。在半边莲草科、弯曲草亚科和尖瓣花亚科中,最常见的花粉具3孔沟,少为3~6或8~9沟。染色体小型,数目2n=12~68,基数x=6,7,8,9,10和17。

原初二倍体出现于比较原始的桔梗族中,例如党参属、桔梗属中,以及半边莲亚科许多植物中。风铃草族等特化类群的植物则为古多倍体,即它们的祖先可能已经经历了染色体加倍过程。 桔梗科普遍为异花授粉植物雄蕊先熟。当花冠还未开放,花柱还很短,柱头尚未裂开时,花药已先开裂,散出花粉。花柱上部有刷状毛或“收集毛”,花药通常围成一管,随着花冠开放,花柱伸长,穿过花药管时,就把花粉沾在花柱上带出,有利于昆虫或鸟传粉。花冠开放后第二天,当花粉散失殆尽时,柱头才开裂,露出受粉面,接受别的花的花粉。第三、四天,柱头反卷曲,触及残留在花柱上的花粉,在未得到其他花的花粉的情况下,就以此实现自花授粉

但是在另一极端,风铃草属的一年生风铃草西南风铃草中,在同一植株上存在有两种花:正常开放,行异花授粉的花和闭花授粉的花。后一种花的花冠不发育,始终贴在子房上,里面有极小而变形的花柱和雄蕊,花粉自动散于不分裂的柱头上。在桔梗科内,进化的总趋势是花冠辐射对称两侧对称;雄蕊离生到合生;子房上位到下位;果实在上位部分爿裂到在下位部分孔裂,由蒴果到浆果;花粉由沟到孔,外壁由光滑到具刺。原始的类群是兰钟花族和桔梗族,大部分产于中国。

授粉生物学

关于本科的授粉生物学,可以肯定,雄蕊先熟是极为普遍的,当花冠还未开放,花柱还很短,柱头尚未分裂时,花药已开裂,散出花粉,由于花柱上部有刷状毛或收集毛,散出的花粉都沾在花柱上,随着花冠开放,花柱伸长,把花粉向上推,此时,柱头尚未开裂。最后,柱头开裂,外翻,露出受粉面。这种机制就保证了异花授粉

但是,另一个极端,即无融合结籽营养繁殖现象也是存在的。就我们所知,Campanula 和 Adenophora 中都存在着无融合结籽的生殖方式,具体情况详见那两个属的记述。在 Campanula 中的某些种中有着长长的横走根状茎

主要价值

本科植物的主要经济用途是药用,许多著名中药材出自本科,如党参、桔梗、沙参、半边莲等。桔梗亚科 (Campanuloideae)的乳汁管中含多种苷,如桔梗属中的桔梗苷,沙参属中的沙参苷,它们具有止咳、化痰、润肺之效。

根据付成国等统计,从党参属植物中分离得到的化学成分有三萜类、甾醇类黄酮类糖苷类、生物碱挥发油氨基酸微量元素;据金在九、付文卫报道,从桔梗属植物中分离得到的化学成分主要以皂苷类、黄酮类为主,还含有多聚糖、挥发油、脂肪油、脂肪酸、聚炔类化合物、维生素、氨基酸,及微量元素;沙参属植物化学成分有 β谷甾醇、三萜类、多糖类、皂苷、氨基酸;半边莲属植物化学成分有三萜类、生物碱类、多块类、黄酮类等。

桔梗科药用植物中,具清热功能的有8种,具活血止血功效的有 4 种,具止咳化痰功效的有13种,用于补齐益气的有7种,用于治疗跌打损伤的有3种;党参属植物具有抗炎、抗镇静、抗肿瘤提高免疫力与抗氧化作用和抗突变作用;桔梗属植物具有抗炎活性、祛痰和镇咳活性、抗肿瘤及免疫调节活性、降脂作用、抗氧化性等;沙参属植物具有免疫调节平衡功能、抗衰老作用,辐射防护作用等;半边莲属植物具有改变小鼠帕金森病运动障碍的功能及抗肿瘤的功能。

这一这个类群中未知有生物碱或其他有消肿、去蛇毒之效。

因为这一亚科无毒,许多植物可供食用,如沙参属植物的根、金钱豹属植物的果实等。半边莲亚科则含有多种生物碱,有毒,在医药上多用于消炎,有消肿、去蛇毒之效。半边莲属的半边莲碱有加强呼吸的作用,还可加强中枢神经某些中心的活性。

此外,风铃草属和沙参属植物的花大、形状如钟,有观赏价值,国外已引种栽培。桔梗亚科因为无毒,许多植物可供食用,如沙参的根,金钱豹浆果等。某些种类亦可以用作观赏。

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